CAPÍTULO 3
Interações entre atenção e emoção.
Percepções do potencial positivo tardio
Anna
Weinberg, Jamie Ferri e Greg Hajcak
No título de seu
agora famoso ensaio de 1884, William James perguntou "O que é uma
emoção?" No campo nascente da psicologia, James lamentou, “a esfera
estética da mente, seus anseios, seus prazeres e dores, e suas emoções, foram
ignorados” (p. 69). Ainda assim, ele escreveu, “os processos cerebrais
emocionais não se assemelham apenas ao comum... processos cerebrais, mas na
verdade nada mais são do que tais processos combinados de várias maneiras” (p.
69). Questões sobre as maneiras pelas quais as emoções podem ou não ser
distintas de outros processos cognitivos - tanto filosoficamente quanto em
termos de sua instanciação física - não se originaram com James, é claro, mas
começaram muito antes. Durante séculos, a razão fria e a paixão não temperada
foram vistas como forças mutuamente antagônicas competindo pelo controle do
comportamento humano. No entanto, embora possa existir competição entre
processos aparentemente cognitivos e emocionais, a mutualidade e a interação
entre os dois podem ser muito mais comuns. A seguir, discutimos os processos de
competição e cooperação conforme eles se refletem no LPP, um potencial
relacionado a eventos (ERP) componente que indica a alocação sustentada de
atenção. Há evidências crescentes de que o LPP reflete o desdobramento flexível
e dinâmico da atenção e, como tal, representa um veículo ideal para investigar
as interações entre os processos emocionais e cognitivos.
Atenção visual e emoção
Em qualquer momento, a quantidade de informação que entra no sistema visual humano excede em muito os recursos de processamento disponíveis (Anderson, Van Essen, e Olshausen, 2005; Driver, 2001; Parkhurst, Law, e Niebur, 2002; Rensink, O'Regan, e Clark, 1997; Treue, 2003). Apenas uma pequena fração das informações disponíveis no campo visual será atendida, muito menos codificada ouu lembrada (Driver, 2001; Raichle, 2010; Rensink et al., 1997). A fim de se engajar no processo de seleção rápido e eficiente que determina quais informações são atendidas e quais são deixadas de lado, o cérebro deve ter mecanismos para garantir que as informações visuais salientes não sejam perdidas (Driver, 2001; Vuilleumier, 2005).
Acredita-se que dois
mecanismos principais de atenção governem esse processo de seleção. Mecanismos
de atenção ascendentes ou exógenos - que se presume serem rápidos e
relativamente obrigatórios - parecem ser conduzidos pelas propriedades
perceptivas dos estímulos visuais (ex., movimento ou cor: Bacon e Egeth, 1994;
Parkhurst et al., 2002; Theeuwes, 1994). Acredita-se que os mecanismos de cima
para baixo, ou endógenos, reflitam objetivos e intenções contínuas do
indivíduo, e são relativamente mais lentos para captar ou direcionar a atenção
(Rock e Gutman, 1981; Tipper, Weaver, Jerreat, e Burak, 1994). No entanto, os
limites claros traçados entre os processos de baixo para cima e de cima para
baixo podem ser mais conceitualmente úteis do que anatomicamente plausíveis.
Por exemplo, apesar da persistência de modelos modulares de emoção que
enfatizam a predominância da atividade límbica, evidências recentes sugerem um
papel inicial e substancial do córtex no processamento emocional (ex., Pessoa e
Adolphs, 2010). Da mesma forma, evidências emergentes sugerem contribuições de
áreas límbicas “emocionais” para mudanças de cima para baixo na atenção
espacial (ex., Mohanty, Egner, Monti, e Mesulam, 2009). À medida que o campo da
neurociência cognitiva se move em direção a uma conceituação mais complexa e
não hierárquica da atividade neural humana que consiste em coativação contínua,
paralela e interativa em várias regiões do cérebro (Mesulam, 1998; Thielscher e
Pessoa, 2007), evidências estão surgindo para sugerir que os processos
atencionais de cima para baixo e de baixo para cima agem recíproca e
interativamente (Mesulam, 1998; Mohanty et al., 2009; Pessoa, 2008, 2010;
Pessoa e Adolphs, 2010; Raichle, 2010).
Estímulos emocionais,
ou estímulos que se relacionam aos imperativos biológicos básicos (ex., lutar,
fugir, afiliar-se, alimentar-se ou acasalar-se), são exemplos primordiais de
estímulos que parecem chamar a atenção de uma forma ascendente. Muitos
argumentaram que, independentemente dos objetivos contínuos e idiossincráticos
de um indivíduo, os estímulos emocionais são intrinsecamente motivacionais
salientes, não por causa de suas propriedades perceptivas, mas por causa de seu
conteúdo (Bradley, Codispoti, Cuthbert, e Lang, 2001; Lang e Bradley, 2010;
Lang, Bradley, e Cuthbert, 1998; Lang, Greenwald, Bradley, e Hamm, 1993;
LeDoux, 1996). Em outras palavras, a atenção é comandada por imperativos
motivacionais (Lang, Bradley, e Cuthbert, 1997). Consistente com essa visão, há
ampla evidência de que estímulos emocionais estão sujeitos a processamento
priorizado. Em comparação com estímulos neutros, pistas emocionais são
detectadas mais facilmente (Fox et al., 2000; Öhman, Flykt, e Esteves, 2001),
capturam e prendem a atenção de forma mais eficaz (Lang et al., 1997; Mogg,
Bradley, De Bono, e Painter, 1997; Schupp et al., 2007; Vuilleumier, 2005), e
são vistos por mais tempo (Lang et al., 1993, 1997). Além disso, alguns
argumentaram que o processamento de estímulos emocionais pode ocorrer
independentemente de atenção e consciência (ex., Liu, Agam, Madsen, e Kreiman,
2009; Morris, DeGelder, Weiskrantz, e Dolan, 2001; Morris, Öhman, e Dolan,
1998; Whalen et al., 1998), sugerindo algum grau de automaticidade.
No entanto, a
priorização da atenção aos estímulos emocionais pode nem sempre ser adaptativa.
Por exemplo, estímulos emocionais irrelevantes para a tarefa podem interferir
no comportamento direcionado ao objetivo, diminuindo os tempos de reação aos
estímulos-alvo ou diminuindo a precisão (Blair et al., 2007; Buodo, Sarlo, e Palomba,
2002; MacNamara e Hajcak, 2009, 2010; Mitchell, Richell, Leonard, e Blair,
2006; Vuilleumier, Armony, Driver, e Dolan, 2001). A atenção a estímulos
irrelevantes para a tarefa pode até diminuir o processamento subsequente de
estímulos relevantes para a tarefa (Flaisch, Junghöfer, Bradley, Schupp, e Lang,
2008; Flaisch, Stockburger, e Schupp, 2008; Ihssen, Heim, e Keil, 2007; Most,
Smith, Cooter, Levy, e Zald, 2007; Weinberg e Hajcak, 2011b).
Além disso, embora
possa ser priorizado, o processamento de estímulos emocionais nem sempre é
obrigatório ou automático (Bishop, Duncan, e Lawrence, 2004; Bishop, Jenkins, e
Lawrence, 2007; Liberzon et al., 2000; Pessoa, McKenna, Gutierrez, e Ungerleider,
2002; Pessoa, Padmala, e Morland, 2005). Na verdade, o impacto dos estímulos
emocionais depende criticamente da disponibilidade de recursos atencionais.
Engajar ou desafiar tarefas que comandam de forma mais eficaz os recursos de
atenção, por exemplo, pode interferir no processamento de estímulos emocionais
(Liberzon et al., 2000; MacNamara, Ferri, e Hajcak, 2011; Pessoa et al., 2002,
2005). Além disso, os estímulos emocionais podem se tornar mais ou menos
salientes por meio de manipulações de atenção ou por mudanças nas demandas das
tarefas (Beauregard, Levesque, e Bourgouin, 2001; Dunning e Hajcak, 2009;
Hajcak e Nieuwenhuis, 2006; Lévesque et al. 2003; Mac-Namara, Foti, e Hajcak,
2009).
Ao mesmo tempo, as
diretivas de cima para baixo e de baixo para cima podem funcionar interativamente
para influenciar a alocação de atenção - um tópico que é o foco deste capítulo.
Além disso, a natureza competitiva e cooperativa da atenção no contexto da
emoção se desdobra ao longo do tempo, de modo que diferentes diretivas podem
exercer mais ou menos influência ao longo do tempo de processamento da emoção.
O estudo desses processos requer técnicas com excelente resolução temporal,
capazes de indexar processos dinâmicos.
A seguir, discutimos
as maneiras pelas quais os ERP podem ser modulados pelo conteúdo emocional. Uma
visão geral abrangente da metodologia ERP está além do escopo deste capítulo,
mas faremos uma breve revisão das origens anatômicas e elétricas dos
componentes do ERP e como eles são adequados para estudos que examinam a
implantação contínua da atenção. A maior parte do capítulo concentra-se na
pesquisa relacionada ao LPP, um componente do ERP que parece refletir a
confluência de influências de baixo para cima e de cima para baixo na atenção
sustentada.
Origens anatômicas e medição de ERPs
O sistema nervoso
central funciona com dois tipos principais de atividade elétrica: potenciais de
ação aferente e potenciais pós-sinápticos (PSP). Quando um neurônio é ativado
por uma célula vizinha, um potencial de ação percorre o comprimento do axônio
do soma aos terminais do axônio, fazendo com que os neurotransmissores se
difundam através da fenda sináptica. A ligação de neurotransmissores a
receptores na célula pós-sináptica gera um potencial elétrico: os eletrodos PSP
afixados no couro cabeludo podem registrar a atividade elétrica de flutuação
rápida evidente no eletroencefalograma (EEG) em andamento. Os ERP refletem a
atividade do EEG bloqueado no tempo para eventos específicos - como a
apresentação de um estímulo ou a geração de uma resposta motora. Acredita-se
que esses ERP registrados no couro cabeludo reflitam a atividade somada de PSP
excitatórios e inibitórios gerados por grandes populações de neurônios
corticais piramidais, que normalmente se alinham de modo que fiquem paralelos
entre si e perpendiculares à superfície cortical. A duração sustentada de PSP,
juntamente com a orientação coerente dos neurônios, permite que a atividade se
some e se propague para a superfície do couro cabeludo (Fabiani, Gratton, e Federmeier,
2007; Luck, 2005; Pizzagalli, 2007).
Como os ERP são
sinais bioelétricos conduzidos pelo cérebro, meninges, crânio e couro cabeludo,
eles estão sujeitos à propagação à medida que o sinal busca caminhos de baixa
resistência; a identificação precisa dos contribuintes neurais primários é,
portanto, frequentemente difícil. Além disso, a atividade neural registrada de
um eletrodo externo ao crânio reflete a ativação simultânea e somada de muitos,
muitos milhares - até milhões - de neurônios (Luck, 2005). Além disso, há
evidências de que os ERP registrados no couro cabeludo podem refletir a
sincronização neuronal em grande escala em redes neuronais espacialmente
distribuídas (ex., consulte Pizzagalli, 2007 para obter mais informações). No
entanto, foram desenvolvidas soluções matemáticas que são úteis na inferência
de fontes neurais de ERPs (revisado em Pizzagalli, 2007). Em suma, o ERP
registrado no couro cabeludo reflete a atividade de uma rede coordenada de
neurônios, que em alguns casos pode representar a atividade de um único nó
anatômico, mas que também pode refletir trocas dinâmicas entre regiões
cerebrais, bem como atividade generalizada de neuromoduladores (de Rover et
al., 2011; Hajcak, MacNamara, e Olvet, 2010). Ou seja, pode ser mais proveitoso
pensar nos ERPs como indexadores da ativação de redes neurais, em vez da
atividade de uma única e isolada região do cérebro. Ao longo dessas linhas, as
técnicas de ERP podem ser ideais para medir a atividade de várias áreas
trabalhando em conjunto, proporcionando a capacidade de capturar não apenas
padrões binários de ativação e repouso, mas também variação contínua na
atividade neural conforme ela se desenvolve ao longo do tempo (Hajcak,
MacNamara, e Olvet, 2010; Hajcak, Weinberg, MacNamara, e Foti, 2012). Na verdade,
a velocidade de condução elétrica, que se aproxima da velocidade da luz,
oferece um nível incomparável de precisão temporal. Usando ERPs, então, pode
ser possível inferir com grande precisão em que ponto no tempo os processos bottom-up
e top-down começam a exercer sua influência, e quando e como essas
influências podem ser supressivas, aditivas e interativas.
Em termos de
nomenclatura e medição, os componentes do ERP são comumente identificados por
sua amplitude (medida em microvolts [µV]), polaridade (positiva ou negativa),
latência (medida em milissegundos [ms]) e topografia do couro cabeludo (onde no
couro cabeludo o componente é máximo); às vezes, os componentes do ERP recebem
nomes funcionalmente descritivos (ex., a negatividade relacionada ao erro ou
ERN). A amplitude se refere à diferença entre a atividade que ocorre em algum
ponto após um evento de interesse e um período de linha de base pré-evento
médio (ex., 200 ms antes do início do estímulo); latência refere-se ao tempo
desde o início do estímulo até alguma atividade de pico específica. As
convenções de nomenclatura frequentemente refletem a polaridade e a latência do
componente.
Na literatura que
discutimos, o “evento” de interesse é tipicamente o início de uma imagem -
agradável, neutra ou desagradável. A maior parte dos estudos discutidos abaixo
foram conduzidos usando o Sistema Internacional de Imagens Afetivas (IAPS:
Lang, Bradley, e Cuthbert, 2005), um conjunto de estímulos padronizado e
disponível gratuitamente. Além da vantagem de seu tamanho (o número de
estímulos na casa das centenas) e da variedade de conteúdo, classificações
normativas de valência e excitação foram coletadas de várias centenas de
participantes para cada imagem, permitindo aos pesquisadores variar
sistematicamente o conteúdo de seus estímulos conjuntos ao longo de dimensões
de valência, excitação ou ambos. Esta variedade é particularmente útil para
pesquisas interessadas em saber se uma determinada variável dependente
fisiológica é sensível às formas em que os estímulos emocionais (agradáveis ou desagradáveis) diferem de neutros, ou se essa medida também é sensível às diferenças entre agradável e valência desagradável.
Emoção e ERPs
Vários componentes do
ERP são sensíveis a estímulos emocionais (ver Hajcak et al., 2012, e Olofsson e
Polich, 2007, para revisões). Na verdade, os efeitos de estímulos agradáveis e
desagradáveis (em comparação com o neutro) podem ser observados em componentes
de ERP ocorrendo tão cedo quanto 80 ms após o início do estímulo (Mueller et
al., 2009; Mühlberger et al., 2009; Olofsson e Polich, 2007) e podem continuar
por vários segundos, evidente mesmo após a compensação do estímulo (Hajcak e Olvet,
2008). Apesar dessa influência persistente do conteúdo emocional, há evidências
crescentes de que os componentes iniciais, comparados aos posteriores, podem
indexar diferentes processos cognitivo-afetivos (Hajcak et al., 2012; Olofsson,
Nordin, Sequeira e Polich, 2008; Weinberg e Hajcak, 2011b). Discutimos
brevemente as evidências que sugerem que componentes de ERP comparativamente
iniciais (ou seja, componentes ocorrendo antes a 300 ms após o início do
estímulo) refletem a captura relativamente obrigatória de atenção por estímulos
emocionais (Foti, Hajcak, e Dien, 2009; Hajcak et al., 2012; Olofsson et al.,
2008; Weinberg e Hajcak, 2010, 2011b). No entanto, nosso foco principal neste
capítulo é o LPP, uma onda lenta e positiva que se pensa refletir um
processamento mais flexível e elaborado de estímulos emocionais e que oferece
uma oportunidade de indexar manipulações online de atenção sustentada.
ERPs relativamente precoces sensíveis à
emoção
Em tarefas de
visualização passiva, os primeiros componentes visuais de ERP são pensados para serem conduzidos por propriedades de baixo para
cima dos próprios estímulos (Olofsson et al., 2008), o que significa que a
amplitude flutua principalmente em função de recursos de estímulo perceptual,
como frequência espacial (Carretié,
Hinojosa, López-Martin, e Tapia, 2007), cor (Cano, Class e Polich, 2009),
complexidade (Bradley, Hamby, Löw, e Lang, 2007) ou tamanho (Bradley et al.,
2007; Cano et al., 2009; Carretié et al., 2007; De Cesarei e Codispoti, 2006).
Os ERPs neste intervalo de tempo inicial parecem originar-se de áreas do córtex
visual. No entanto, também há evidências crescentes de que os ERP neste
intervalo de tempo podem ser sensíveis ao conteúdo emocional, bem como às
propriedades físicas dos próprios estímulos. Entre os primeiros componentes
para indexar atenção à emoção está o P1, que foi relatado como máximo em ambos
os occipitais (Carretié, Hinojosa, Martín Loeches, Mercado e Tapia, 2004;
Holmes, Nielsen, e Green, 2008; Mueller et al., 2009) e locais frontais
(Codispoti, Ferrari, e Bradley, 2007) aproximadamente 100 ms após a
apresentação do estímulo. O P1 é responsivo ao conteúdo emocional em todos os
tipos de estímulos visuais, incluindo rostos (Pourtois, Dan, Grandjean, Sander,
e Vuilleumier, 2005; Santesso et al., 2008), imagens (Smith, Cacioppo, Larsen, e
Chartrand, 2003), e palavras (Bernat, Bunce, e Shevrin, 2001). Além disso, há
evidências de modulação emocional de P1 por estímulos apresentados
subliminarmente (Bernat et al., 2001), sugerindo que a percepção consciente
pode não ser necessária para potencializar P1.
Após o P1 está o N1,
uma negatividade centroparietal com pico em torno de 130 ms após a apresentação
do estímulo (Foti et al., 2009; Keil et al., 2002). Como o P1, o N1 é
consistentemente maior em resposta a estímulos emocionais (agradáveis e desagradáveis) em comparação com os estímulos neutros (Carretié et al., 2007; Keil et al., 2001;
Weinberg e Hajcak, 2010). Acredita-se que tanto o P1 quanto o N1 reflitam o
aumento da atenção inicial e o processamento perceptivo facilitado das
informações visuais; esses efeitos foram localizados em áreas de processamento
visual, como o córtex extrastrado e o giro fusiforme (Mueller et al., 2009;
Pourtois et al., 2005). A Figura 3.1.a mostra o P1 como um pico de positividade
de aproximadamente 100 ms após a apresentação de faces com medo em comparação
com as neutras, junto com a distribuição do couro cabeludo para faces com medo
menos neutras no intervalo de tempo de P1 (direita). Abaixo disso na Figura
3.1.b estão as formas de onda que representam o N1 como um pico negativo após a
apresentação de imagens agradáveis e desagradáveis em comparação com as neutras, juntamente com as distribuições do
couro cabeludo para imagens agradáveis menos neutras e desagradáveis menos neutras no intervalo de tempo do N1 (direita).
Seguindo o N1 está o
P2, uma positividade que é máxima nos locais anterior e central aproximadamente
200 ms após o início do estímulo (Carretié et al., 2004; Carretié, Mercado,
Tapia, e Hinojosa, 2001; Luck e Hillyard, 1994). O P2 é pensado para refletir a
atenção seletiva após a percepção visual inicial e foi localizado no córtex
cíngulo anterior, bem como em áreas visuais (Carretié et al., 2004). A Figura
3.1.b mostra o P2 como uma deserção positiva provocada por imagens agradáveis e
desagradáveis em comparação com imagens neutras. Conforme indicado, o P2 é
maior (ou seja, mais positivo) após as imagens emocionais.
A negatividade
posterior precoce (EPN) atinge o pico cerca de 200-300 ms após o início do
estímulo e se apresenta como uma onda negativa sobre os locais
temporais-occipitais ou como uma deflexão positiva sobre os locais
frontal-centrais (Schupp, Flaisch, Stockburger, e Junghöfer, 2006; Schupp,
Junghöfer, Weike, e Hamm, 2003b, 2004). A EPN é sensível ao conteúdo emocional
agradável e desagradável (De Cesarei e Codispoti, 2006; Junghöfer, Bradley,
Elbert, e Lang, 2001; Schupp et al., 2006; Weinberg e Hajcak, 2010), embora
haja algumas evidências que sugerem que o EPN é ainda maior seguindo imagens
agradáveis em comparação com estímulos neutros e desagradáveis (Schupp et al., 2006; Schupp, Junghöfer, et al., 2004; Weinberg e
Hajcak, 2010). A modulação emocional da EPN é geralmente consistente em durações de apresentação de estímulos, tipos de estímulos e visualização passiva e tarefas ativas
(Herbert, Junghöfer, e Kissler, 2008; Junghöfer et al., 2001). Além disso, a
modulação emocional pode ser observada mesmo quando a tarefa requer atenção
para ser focada em aspectos não emocionais dos estímulos (Kissler, Herbert,
Winkler, e Junghöfer, 2009; Schupp, Junghöfer, Weike, e Hamm, 2003a). Por
exemplo, quando os participantes são solicitados a contar o número de imagens
de tabuleiro de xadrez misturadas com imagens emocionais irrelevantes para a
tarefa, a modulação emocional da EPN ainda é observada (Schupp et al., 2003a).
Além disso, alguns estudos mostraram que a EPN permanece responsiva ao conteúdo
emocional dos estímulos enquanto o participante realiza uma tarefa auditiva
secundária envolvendo baixa ou alta demanda de atenção (Schupp et al., 2008),
indicando a persistência de influência da emoção apesar de exigir tarefas
simultâneas. A Figura 3.1.c mostra uma EPN aprimorada para imagens agradáveis e desagradáveis em comparação com imagens neutras, bem como
distribuições
no couro cabeludo para imagens agradáveis menos neutras e desagradáveis menos neutras no intervalo de tempo da EPN
(direita).
O LPP
Seguindo esses
componentes anteriores está o LPP, uma onda lenta e positiva que é máxima em
locais centroparietais começando tão cedo quanto 200 ms após o início do
estímulo e continuando durante a apresentação da imagem (Cuthbert, Schupp,
Bradley, Birbaumer, e Lang, 2000; Foti e Hajcak, 2008; Hajcak, Dunning, e Foti,
2007; Hajcak e Nieuwenhuis, 2006; Junghöfer et al., 2001; Lang et al., 1997).
Pesquisas recentes sugerem que o LPP pode consistir em uma série de deflexões
positivas sobrepostas na forma de onda (Foti et al., 2009; MacNamara et al.,
2009; Weinberg e Hajcak, 2011b), a primeira das quais é morfológica e
temporalmente semelhante ao P300, componente que está entre os mais pesquisados
na literatura de ERP.
O P300 parece
sensível à saliência motivacional dos estímulos e é tipicamente observado em modelos
não efetivos nos quais um estímulo-alvo infrequente é apresentado em um
contexto de estímulos não-alvo frequentes ou padrão (Polich, 2007, 2012). No
entanto, o P300 é maior para alvos, mesmo quando alvos e padrões são igualmente
prováveis, sugerindo que a relevância da tarefa ou a saliência instruída do
próprio estímulo é suficiente para potencializar o P300 (Duncan Johnson e
Donchin, 1977).
FIGURA 3.1. Para cada gráfico à esquerda, o eixo x representa o tempo e o eixo y representa a tensão. Por convenção do ERP, a tensão positiva é traçada para baixo. As formas de onda apresentadas são bloqueadas pelo estímulo para o início do estímulo em 0 ms. À direita, estão as topografias do couro cabeludo que representam a diferença entre as condições de interesse (ou faces emocionais menos neutras ou imagens IAPS emocionais menos neutras).
Dados ERP registrados em Oz de 46 indivíduos em uma tarefa de visualização passiva que incluiu rostos emocionais e neutros. O P1 é rotulado na forma de onda e é maior (mais positivo) para o medo em comparação com as faces neutras. Dados de Smith, Weinberg, Moran e Hajcak (2012). (b) Um exemplo dos componentes N1 e P2 registrados no local Cz do couro cabeludo de 64 indivíduos que viram imagens passivamente em blocos específicos de valência. O N1 e o P2 são indicados cada um na forma de onda e são maiores para imagens desagradáveis e agradáveis em comparação com imagens neutras. Dados de Weinberg e Hajcak, 2010. (c) O EPN registrado no local do couro cabeludo Iz em uma tarefa de visualização passiva. O EPN é maior (mais positivo) para imagens desagradáveis e agradáveis em comparação com imagens neutras. Dados de Weinberg e Hajcak (2010). IAPS, International Affective Picture System.
Conforme discutido
acima, os estímulos emocionais podem ser intrinsecamente motivacionalmente
relevantes, independentemente dos parâmetros da tarefa, e podem ser
considerados como "alvos naturais". Consistente com isso, a modulação
de um componente semelhante ao P300 também é frequentemente observada para
estímulos emocionais (agradáveis e desagradáveis) em comparação
com estímulos neutros (Ferrari, Codispoti, Cardinale, e Bradley, 2008; Foti et
al., 2009; Johnston, Miller, e Burleson, 1986; Lifshitz, 1966; Radilova, 1982;
Weinberg e Hajcak, 2011b), sugerindo que os processos indexados pelo P300 podem
estar amplamente ligados à motivação. Embora seja difícil determinar
definitivamente se dois componentes derivados sob diferentes condições
experimentais são os mesmos, semelhanças em termos de topografia, tempo e
resposta aos parâmetros da tarefa sugerem que o P300 observado em tarefas de
detecção de alvos não eficazes pode refletir processos semelhantes ao P300
observado em pesquisas afetivas. Para distinguir entre a pesquisa canônica do
P300 e a pesquisa afetiva mais recente, no entanto, usamos o LPP para
significar o complexo positivo sustentado começando e se estendendo bem além do
intervalo de tempo do P300.
Como o P300
prototípico, o LPP é maior após estímulos agradáveis e desagradáveis em comparação com estímulos neutros (Cuthbert et al.,
2000; Foti et al., 2009; Keil et al., 2002) e é sensível a imagens emocionais
(Cuthbert et al., 2000; Foti et al., 2009; Pastor et al., 2008; Schupp et al.,
2000), palavras (Fischler e Bradley, 2006; Kissler et al., 2009; Tacikowski e
Nowicka , 2010), e até gestos emocionais com as mãos (Flaisch, Häcker, Renner, e
Schupp, 2011). Além disso, há algumas evidências de que a magnitude do LPP está
correlacionada com a condutividade da pele e excitação afetiva autorreferida em
resposta a imagens individuais (Cuthbert et al., 2000), embora, como
discutiremos abaixo, a relação com a excitação pode diferir para tipos de
imagem específicos (ex., ver Briggs e Martin, 2009; Schupp, Cuthbert, et al.,
2004; Weinberg e Hajcak, 2010). Há evidências de que a positividade sustentada
provocada por imagens emocionais em comparação com imagens neutras pode
persistir muito além do deslocamento da imagem (Codispoti, Mazzetti, e Bradley,
2009; Hajcak, MacNamara, e Olvet, 2010; Hajcak e Olvet, 2008) e pode mudar na
distribuição ao longo do processamento da imagem afetiva, progredindo de uma
distribuição parietal inicial para uma distribuição mais centralmente máxima
(Foti et al., 2009; MacNamara et al., 2009).
Ao contrário dos
componentes anteriores do ERP, que parecem indexar a discriminação
relativamente grosseira dos processos emocionais dos não emocionais, o LPP pode
refletir distinções mais refinadas dentro das categorias emocionais, de modo
que a modulação emocional do LPP é aprimorada para os estímulos mais
diretamente relevantes aos imperativos biológicos, independentemente das
classificações de excitação (ex., ameaça, mutilação e imagens eróticas: Briggs e
Martin, 2009; Schupp, Cuthbert, et al., 2004; Weinberg e Hajcak, 2010). Por
exemplo, imagens eróticas dentro da categoria agradável provocam uma resposta
eletrocortical maior do que imagens neutras de objetos, que também são
classificadas como menos estimulantes. Mas o LPP eliciado pelo erotismo também
é maior do que aquele provocado por imagens "emocionantes" (ex., conteúdo
relacionado a esportes, carros ou feitos de ousadia), embora as imagens
eróticas e emocionantes sejam classificadas como altamente estimulantes e
agradáveis (Weinberg e Hajcak, 2010).
Presumivelmente, isso ocorre porque as imagens emocionantes têm pouca relação direta com a sobrevivência ou reprodução (Briggs e Martin, 2009) e, como
tal, podem não exigir o mesmo grau de atenção constante. A Figura 3.2 descreve
um LPP típico em resposta a imagens emocionais em comparação com imagens
neutras.
O LPP também parece
ser funcionalmente distinto de outros componentes do ERP que são sensíveis à
emoção. Por exemplo, em um estudo de nosso laboratório, os participantes foram
solicitados a identificar um alvo - um círculo ou um quadrado - que foi
precedido e seguido por imagens IAPS irrelevantes, neutras ou desagradáveis para a tarefa. Consistente com pesquisas anteriores
(Mitchell et al., 2006, 2008), as respostas aos alvos imperativos foram
retardadas pela presença de imagens emocionais irrelevantes para a tarefa
(Weinberg e Hajcak, 2011b). Embora vários componentes do ERP tenham sido
aprimorados pelos estímulos emocionais irrelevantes para a tarefa (ou seja,
EPN, P300), apenas o LPP previu o grau de desaceleração comportamental: quanto
maior o LPP, mais lenta a resposta aos alvos. Isso era verdade entre os
participantes, de modo que os indivíduos com um LPP aprimorado para imagens
irrelevantes para a tarefa também eram mais lentos para responder aos alvos.
Mas também era verdade entre os participantes, pois, para cada indivíduo, as
tentativas mais lentas tendiam a ser precedidas por imagens que provocavam um
LPP maior. Além disso, o LPP previu variação na atividade neural induzida pelos
alvos: Esses resultados sugerem que a elaboração contínua e a codificação
indexada pelo LPP se relacionam exclusivamente com tempos de resposta mais
lentos subsequentes e P300s reduzidos para alvos nesta tarefa.
Ao contrário da
maioria das medidas periféricas e centrais sensíveis a estímulos emocionais, a modulação
emocional do LPP é altamente estável. Embora a condutância da pele, frequência
cardíaca, atividade muscular facial e ativação neural sejam medidas por
ressonância magnética funcional (fMRI; Codispoti e De Cesarei, 2007; Codispoti,
Ferrari, e Bradley, 2006; Phan, Liberzon, Welsh, Britton, e Taylor, 2003)
habituam-se a apresentações repetidas de estímulos e, a modulação emocional do
LPP não (Codispoti et al., 2006, 2007; Olofsson e Polich, 2007). Além disso, a
modulação emocional do LPP parece insensível a algumas formas de bloqueio
farmacológico (Franken, Nijs, e Pepplinkhuizen, 2008; Olofsson, Gospic,
Petrovic, Ingvar, e Wiens, 2011). Finalmente, o aprimoramento afetivo do LPP é
evidente ao longo da vida, em crianças a partir dos 5 anos (Dennis e Hajcak,
2009; Hajcak e Dennis, 2009; Kujawa, Hajcak, Torpey, Kim, e Klein, 2012) e
adultos como com 81 anos (Kisley, Wood, e Burrows, 2007; Langeslag e Van
Strien, 2010). Combinados, esta pesquisa sugere que o LPP é uma ferramenta
valiosa para medir a atenção sustentada ao conteúdo emocional em várias
populações e paradigmas.
Fontes anatômicas do LPP
Vários recursos do
LPP dificultam a localização da fonte. Por exemplo, o LPP sustentado tem uma
ampla distribuição espacial e pode refletir uma série de respostas neurais que
se sobrepõem estreitamente no tempo e no espaço (Foti et al., 2009; MacNamara
et al., 2009; Weinberg e Hajcak, 2011b). Além disso, a mudança na distribuição
do LPP ao longo do tempo de uma distribuição posterior relativamente focal para
uma distribuição mais ampla e anterior (Foti et al., 2009; Hajcak, MacNamara, e
Olvet, 2010; MacNamara et al., 2009) sugere/sinaliza que o processamento de
imagens emocionais pode envolver várias redes neurais ao longo da visualização
da imagem. Isso é consistente com a pesquisa de fMRI que sugere que a
informação visual afetiva atravessa vários estágios e locais de processamento,
desde as primeiras áreas visuais até as pré-frontais (Thielscher e Pessoa,
2007).
FIGURA 3.2. Acima: Um exemplo do LPP gravado em um paradigma de visualização passiva. As formas de onda apresentadas são calculadas em média em cinco sítios centroparietais (Pz, CPz, Cz, CP1 e CP2) para imagens desagradáveis, agradáveis e neutras. Esses dados (de Weinberg e Hajcak, 2010) foram registrados a partir de 64 participantes envolvidos em uma tarefa de visualização afetiva passiva na qual as imagens foram apresentadas em blocos específicos de valência. O LPP é maior para imagens agradáveis e desagradáveis em comparação com imagens neutras. Também são mostradas (canto superior direito) topografias do couro cabeludo que representam a diferença entre imagens desagradáveis e neutras e agradáveis e neutras no período de tempo do LPP. Abaixo: Um exemplo do LPP registrado em uma tarefa de visualização direcionada. Os participantes viram passivamente imagens IAPS de conteúdo emocional variado por 3 segundos. Ao final de 3 segundos, um círculo apareceria na tela, direcionando a atenção para uma parte não estimulante ou estimulante da imagem. Quando a atenção foi direcionada para uma parte não estimulante das imagens aversivas, a modulação emocional do LPP foi reduzida. Dados de Dunning e Hajcak (2009).
No entanto, um
trabalho recente tentou identificar geradores neurais do LPP. Dois estudos
implicam áreas do córtex visual como prováveis geradores
do LPP. Por exemplo, usando métodos de localização de fonte de norma mínima, Keil et
al. (2002) estimaram as fontes neurais do LPP para estarem nos córtices
occipital e parietal posterior. Isso é consistente com a evidência de fMRI
(Bradley et al., 2003; Lang et al., 1998) sugerindo que as imagens emocionais
desencadeiam o aumento da ativação em locais de processamento visual secundário
no córtex occipital lateral, estendendo-se do fluxo dorsal ao córtex parietal.
A variação no LPP também foi relacionada à atividade neural nas regiões
occipital, parietal e inferotemporal do cérebro em um estudo que combinou
medidas de EEG e fMRI dos mesmos participantes (Sabatinelli, Lang, Keil e
Bradley, 2007). Embora contribuições diretas da amígdala para a magnitude do
LPP não tenham sido identificadas, alguns sugeriram, com base em modelos
animais detalhados, que o LPP pode refletir projeções reentrantes da amígdala
para várias áreas do córtex visual (ex., Lang e Bradley, 2010). Finalmente, com
base nas explicações teóricas do P300 (Nieuwenhuis, Aston-Jones, e Cohen,
2005), alguns também propuseram que a variação no LPP pode refletir a atividade
neuromodulatória do sistema locus coeruleus norepinefrina (de Rover et
al., 2012; Hajcak, MacNamara, e Olvet, 2010). Esse corpo de pesquisa é
consistente com a noção de que a magnitude do LPP deriva da comunicação contínua
entre várias regiões do cérebro. Embora isso destaque a imprecisão espacial do
componente (e a técnica ERP), também aponta para a utilidade do LPP como um
índice online de esforços neurais combinados para direcionar e manter a
atenção visual.
Interações de baixo para cima e de cima para
baixo evidentes no LPP
A relevância
motivacional pode ser determinada de várias maneiras. Por exemplo, o LPP é
sensível ao status do alvo, bem como ao conteúdo emocional (Azizian,
Freitas, Parvaz, e Squires, 2006; Chong et al., 2008; Ferrari, Bradley,
Codispoti, e Lang, 2010; Ferrari et al., 2008; Luck e Hillyard, 2000; Weinberg,
Hilgard, Bartholow, e Hajcak, 2012), e as evidências sugerem que as
manipulações de baixo para cima e de cima para baixo podem funcionar
aditivamente para determinar a alocação de atenção quando os alvos são
emocionais (Ferrari et al., 2010; Weinberg et al., 2012). Estímulos
pessoalmente salientes (ex., fotos de parentes ou do próprio nome e rosto)
também parecem provocar um LPP que é maior até do que os rostos de celebridades
familiares (Grasso e Simons, 2010; Tacikowski e Nowicka, 2010). Além disso, a
privação de alimentos parece aumentar especificamente a magnitude do LPP
eliciado por imagens de alimentos em comparação com imagens de flores
(Stockburger, Schmälzle, Flaisch, Bublatzky, e Schupp, 2009). Combinados, esses
resultados sugerem que a saliência motivacional pode ser determinada por meio
de interações complexas de contexto, o indivíduo e as propriedades do estímulo.
A seguir, discutimos o impacto de várias manipulações específicas de saliência
e atenção no processamento de estímulos emocionais conforme refletido no LPP.
Dificuldade de tarefa simultânea
As evidências que
sugerem que os estímulos emocionais são priorizados nos processos de atenção e
percepção não implicam que o processamento dos estímulos emocionais seja
obrigatório ou automático (ex., Bishop et al., 2004, 2007; Liberzon et al.,
2000; Pessoa et al., 2002, 2005). Na verdade, vários estudos descobriram que,
quando os recursos de atenção são consumidos por uma tarefa de primeiro plano não
defeituosa, a magnitude do LPP é reduzida. No entanto, esse efeito pode
depender tanto das demandas de atenção da tarefa quanto da saliência dos
estímulos.
Por exemplo, tarefas
aritméticas simples podem ser concluídas com pouco ou nenhum impacto na modulação
emocional do LPP por imagens apresentadas simultaneamente (Hajcak et al.,
2007), indicando que a atenção às imagens emocionais pode ser priorizada no
contexto de alguns tipos de competição. Da mesma forma, em um estudo recente
que manipulou a carga perceptual durante a visualização de imagens,
apresentadas centralmente, mas irrelevantes para a tarefa, imagens IAPS de
aranhas e cogumelos foram mostradas para aranha-fóbicos e não-fóbicos. Os
participantes também foram solicitados a realizar simultaneamente uma tarefa de
discriminação de letras consistindo na identificação de três ou seis letras
apresentadas em um círculo fora das imagens (Norberg, Peira, e Wiens, 2010).
Embora os aranha-fóbicos mostrassem LPPs maiores para imagens de aranha do que
os participantes não fóbicos, a modulação emocional do LPP não foi afetada pelo
nível de carga perceptual, sugerindo que imagens suficientemente potentes
apresentadas no centro do campo visual podem ser resistentes ao impacto de
algumas formas de competição.
Um trabalho recente
examinando a carga de memória de trabalho e visualização de imagens emocionais
sugere que uma carga maior (MacNamara, Ferri, e Hajcak, 2011; Wangelin, Löw,
McTeague, Bradley, e Lang, 2011) pode impactar a magnitude geral do LPP, embora
emocional a modulação persiste. Por exemplo, em Mac-Namara, Ferri e Hajcak
(2011), os participantes tiveram 5 segundos para memorizar uma sequência de
consoantes; uma imagem IAPS aversiva ou neutra irrelevante para a tarefa foi
então apresentada no intervalo de retenção por 2 segundos. Ao final de cada
ensaio, os participantes foram solicitados a digitar as letras que haviam
memorizado. A carga da memória operacional foi manipulada por meio do número de
letras, de modo que em alguns ensaios os participantes foram solicitados a
memorizar duas letras e em outros foram solicitados a memorizar seis letras. A
magnitude do LPP diminuiu em função do aumento da carga de memória de trabalho:
quando os participantes foram solicitados a memorizar seis letras, o LPP para
imagens neutras e aversivas foi atenuado. O efeito pareceu ser ligeiramente -
embora não significativamente - mais forte para fotos aversivas. Da mesma
forma, embora a carga pesada de memória de trabalho possa atenuar o LPP geral
(ou seja, o LPP provocado por imagens neutras e emocionais), as imagens
emocionais continuaram a provocar um LPP maior do que o neutro. Embora a
atenção às imagens irrelevantes para a tarefa em geral tenha sido reduzida pelo
aumento da carga de memória de trabalho, as imagens emocionais continuaram a
comandar mais recursos de processamento em comparação com as neutras.
Relevância da tarefa
Conforme discutido
acima, há evidências de que a atenção aprimorada às imagens emocionais
irrelevantes para a tarefa pode competir com os imperativos de cima para baixo
para impactar negativamente o desempenho em uma tarefa (ex., Weinberg e Hajcak,
2011b). Por outro lado, quando as propriedades afetivas dos estímulos
emocionais são tornadas relevantes para a tarefa, os processos de baixo para
cima e de cima para baixo podem funcionar cooperativamente para aumentar a
atenção. Por exemplo, em um estudo de Hajcak, Moser e Simons (2006), os
participantes foram solicitados a categorizar as imagens do IAPS ao longo de
uma dimensão afetiva, indicando se eram agradáveis ou desagradáveis, ou ao longo de uma dimensão não efetiva, indicando como muitas
pessoas estavam em cada cena. Imagens para as quais as propriedades afetivas
eram relevantes para a tarefa suscitaram LPPs maiores em comparação com quando
as mesmas imagens foram categorizadas ao longo de uma dimensão não efetiva
(Hajcak et al., 2006), sugerindo que as manipulações de cima para baixo do foco
de atenção podem aumentar ainda mais a magnitude do LPP.
Também há motivos
para acreditar que as influências de cima para baixo e de baixo para cima
influenciam conjuntamente o processamento de estímulos emocionais de uma forma
relativamente independente uma da outra. Por exemplo, um estudo recente em
nosso laboratório utilizou uma variante de um paradigma "excêntrico"
em que os alvos que representam uma determinada categoria de valência (ou seja,
agradável, neutro ou desagradável) foram apresentados com pouca frequência
dentro de um fluxo de imagens de um afetivo de categoria diferente (ex., uma
única imagem agradável apresentada em um fluxo de imagens desagradáveis;
Weinberg et al., 2012). Assim, neste estudo, os alvos foram identificados em
virtude de sua valência (ou seja, agradável, neutro, desagradável). Alvos
(sejam emocionais ou neutros) e estímulos emocionais (sejam alvos ou não) foram
associados a um LPP aprimorado em uma janela de tempo anterior. Esses efeitos
pareceram aditivos, em vez de interativos, de modo que os alvos emocionais produziram
a maior resposta de todas, embora o status do alvo aumentasse as imagens
emocionais e neutras (ver também Ferrari et al., 2008, 2010). Em comparação, a
última parte do LPP parecia exclusivamente sensível ao status alvo
(Weinberg et al., 2012), consistente com a hipótese de que este último
componente reflete processos mais flexíveis, sustentados e elaborativos que
podem estar mais relacionados a imperativos relevantes para a tarefa neste
contexto (Foti e Hajcak, 2008; MacNamara, Ferri, e Hajcak, 2011; MacNamara,
Ochsner, e Hajcak, 2011; MacNamara et al., 2009; Olofsson et al., 2008;
Weinberg e Hajcak, 2011b).
Atenção espacial
Consistente com as
hipóteses de que o efeito da emoção depende criticamente da disponibilidade de
recursos de atenção, uma linha emergente de pesquisa sugere que os estímulos
afetivos apresentados em locais espaciais autônomos não eliciam ERPs aumentados
(De Cesarei, Codispoti, e Schupp, 2009; Eimer, Holmes, e McGlone, 2003; Holmes,
Vuilleumier, e Eimer, 2003; MacNamara e Hajcak, 2009, 2010). Por exemplo, em
uma série de estudos em nosso laboratório, os participantes visualizaram quatro
imagens IAPS apresentadas de forma breve e simultânea: Uma imagem foi
localizada acima, abaixo, à direita e à esquerda da fixação (MacNamara e
Hajcak, 2009, 2010) Em cada ensaio, os participantes foram instruídos a
assistir apenas a duas das quatro fotos e a decidir se eram iguais ou
diferentes; a localização das imagens alvo foi indicada antes de cada ensaio.
Assim, as duas imagens restantes eram distratores. Cada um dos pares de imagens
pode ser neutro ou aversivo. Neste estudo, os alvos aversivos eliciaram um LPP
maior do que os alvos neutros. No entanto, não houve evidência de modulação
emocional do LPP pelas imagens distratistas autônomas.
Da mesma forma, as
manipulações online que direcionam a atenção dentro de estímulos
aversivos podem impactar a amplitude do LPP (Dunning e Hajcak, 2009; Hajcak,
Dunning, e Foti, 2009). Em um estudo de Dunning e Hajcak (2009) (ver Figura
3.2), os participantes viram passivamente as imagens do IAPS por 3 segundos e
demonstraram a modulação emocional típica do LPP. Após 3 segundos, um círculo
apareceu na tela e direcionou a atenção para uma parte não estimulante da
imagem (ex., as pedras ao redor de um cadáver) ou uma parte estimulante da
imagem (ex., o rosto do cadáver). Quando a atenção foi direcionada para a parte
estimulante da imagem, a magnitude do LPP permaneceu inalterada em relação à
visualização passiva. Quando os participantes foram orientados a atender a uma
parte não estimulante das imagens aversivas, entretanto, a magnitude do LPP
diminuiu de tal forma que foi comparável à resposta às imagens neutras.
Assim, parece que a
atenção espacial desempenha um papel crítico no processamento de estímulos
emocionais - pelo menos conforme refletido na magnitude do LPP. Ao contrário
das sugestões de que o processamento emocional pode ocorrer fora da consciência
(ex., Liu et al., 2009; Morris et al., 1998, 2001; Whalen et al., 1998), esses
dados sugerem que a consciência e a atenção impactam criticamente as atividade neurais
indexadas pelo LPP. Outra evidência disso vem de um estudo que sistematicamente
variou os tempos de apresentação dos estímulos e usou máscaras visuais para
obscurecer a consciência das imagens emocionais (Codispoti et al., 2009).
Estímulos emocionais mascarados após 25–40 ms falharam em modular o LPP ou os
índices periféricos de processamento afetivo. Quando os mesmos estímulos foram
apresentados por 80 ms antes da máscara, o LPP foi fortemente potenciado. No
entanto, alguns participantes foram capazes de relatar com precisão a valência
e a excitação das imagens mostradas por aproximadamente 50 ms, sugerindo que a
modulação do LPP pode depender da consciência. Na verdade, os participantes que
foram mais capazes de identificar com precisão a valência e a excitação das
imagens mascaradas após 50 ms (“discriminadores”) mostraram modulação afetiva
do LPP nesta latência, enquanto os “não discriminadores” não.
Significado do estímulo
Embora os estímulos
emocionais possam reivindicar um status privilegiado na competição pela
atenção visual, o valor motivacional desses estímulos não é imutável. Conforme
revisado acima (Ferrari et al., 2010; Stockburger et al., 2009; Weinberg et
al., 2012), o LPP não apenas rastreia a saliência intrínseca dos estímulos com
base no conteúdo, mas também reflete online e contexto específico
cálculos de saliência motivacional. Isso talvez seja mais bem demonstrado em
estudos de regulação emocional, que pedem aos participantes que modifiquem sua
resposta a estímulos emocionalmente excitantes. Em nosso laboratório, tendemos
a usar técnicas relacionadas à reavaliação cognitiva, nas quais os indivíduos
são solicitados a mudar a maneira como pensam sobre eventos ou imagens
emocionais (Gross e Thompson, 2007).
Por exemplo, um
participante vendo uma imagem sangrenta ou horrível pode dizer a si mesmo que a
imagem não é real, que é apenas uma cena de um filme de terror (ex., Hajcak,
Mac-Namara, e Olvet, 2010; Ochsner e Gross, 2005, 2007; para obter mais
informações sobre a regulação da emoção, consulte também Suri, Sheppes e Gross,
Capítulo 11, neste volume). Consistente com o trabalho que sugere que a
reavaliação altera a experiência emocional (Gross e Thompson, 2007; Ochsner,
Bunge, Gross, e Gabrieli, 2002), a reavaliação também impacta a magnitude do
LPP. Por exemplo, em um estudo inicial, os participantes foram convidados a (1)
assistir a imagens desagradáveis como fariam normalmente, ou (2)
interpretar o conteúdo para torná-lo menos negativo (ex., ao ver a imagem de um
homem apontando uma arma em sua própria cabeça, o participante pode dizer a si
mesmo: “Este homem finalmente decidiu não cometer suicídio”; Hajcak e
Nieuwenhuis, 2006). Neste estudo, a reavaliação pareceu impactar tanto as classificações
subjetivas da resposta emocional quanto a magnitude do LPP; as fotos
reavaliadas geraram um LPP menor. Nos anos subsequentes, a redução na magnitude
do LPP foi replicada em outros estudos usando técnicas de regulação emocional
mais abertas - em que os participantes não são diretamente instruídos sobre
como mudar sua experiência emocional (Krompinger et al., 2008; Moser, Hajcak,
Bukay, e Simons, 2006) - sugerindo que a modulação do significado do estímulo
pode impactar os processos de atenção.
No entanto, em tais
estudos, nem sempre ficou claro se a redução no LPP foi resultado de mudanças
cognitivamente dirigidas no significado do estímulo, ou se a variabilidade no
LPP pode, em vez disso, ser atribuída à distração ou aumento da carga cognitiva.
Em vários estudos subsequentes, os participantes receberam descrições negativas
(ex., "Este avião foi alvo de uma bomba terrorista") ou neutras (ex.,
"Estas pessoas estão embarcando em um voo matinal") que antecederam
imagens desagradáveis e neutras (Foti e Hajcak, 2008;
MacNamara et al., 2009). Consistente com a noção de que mudanças no significado do estímulo podem impactar a resposta
neural a imagens emocionais, imagens desagradáveis e negativamente descritas elicitaram LPPs maiores do
que imagens neutras. As avaliações de autorrelato de excitação e valência
também pareceram seguir esse padrão; especificamente, imagens desagradáveis precedidas por descrições neutras foram classificadas
como menos estimulantes e menos negativas pelos participantes (Foti e Hajcak,
2008; MacNamara et al., 2009). Da mesma forma, quando imagens irrelevantes para
a tarefa são enquadradas como representações fictícias de cenas emocionalmente
estimulantes antes de sua apresentação (ex., os participantes são informados de
que as imagens que estão prestes a ver são fotos de filmes), o LPP é reduzido,
em comparação com a resposta a essas mesmas imagens apresentadas como
representações verídicas da vida (Mocaiber et al., 2010). Finalmente, a
reavaliação parece impactar a atenção aos estímulos emocionais bem depois que a
manipulação ocorreu. MacNamara, Ochsner e Hajcak (2011) descobriram que os
participantes que ouviram descrições neutras de imagens desagradáveis
demonstraram um LPP reduzido em resposta a essas imagens quando foram vistas
novamente 30 minutos depois, sem as descrições anteriores.
A regulação da emoção
é frequentemente conceituada como um processo pelo qual as áreas frontais do
cérebro regulam para baixo a atividade de regiões reflexivas e afetivas do
cérebro (Beauregard et al., 2001; Ochsner et al., 2002; Phan et al., 2005).
Consistente com esta visão é a evidência de que a estimulação elétrica do
córtex pré-frontal dorsolateral (DLPFC) pode atenuar a magnitude do LPP
eliciado por imagens desagradáveis, embora não o elimine (Hajcak, Anderson, et
al., 2010). O artigo de Hajcak, Anderson et al. (2010) sobre estimulação DLPFC
foi conduzido em uma pequena amostra clínica de cinco indivíduos cronicamente
deprimidos e, portanto, deve ser interpretado com cuidado; no entanto, os
resultados sugerem que a ativação de certas áreas pré-fontais pode interromper
o processamento contínuo de elaboração de estímulos emocionais. Esses
resultados complementam a pesquisa que indica que a carga da memória de
trabalho também pode reduzir o LPP (ex., MacNamara, Ferri, e Hajcak, 2011), na
medida em que há evidências de que a carga da memória de trabalho elicia
confiavelmente a ativação do DLPFC (Curtis e D'Esposito, 2003; D'Esposito,
Postle, e Rypma, 2000) e que essa ativação aumenta em função do número de itens
mantidos na memória (Manoach et al., 1997). Esses estudos sugerem que tanto a
estimulação mecânica quanto a funcional do DLPFC podem reduzir a magnitude do
LPP.
Conclusão e direções futuras
Combinadas, as
evidências dos ERPs sugerem que a atenção à emoção não é inflexível nem
obrigatória. Embora a atividade refletida nos componentes iniciais do ERP possa
indicar a captura de atenção preferencial precoce, a atividade subsequente
refletida no LPP sugere que os processos cognitivos começam a interagir com os
processos emocionais dentro de algumas centenas de milissegundos da
apresentação do estímulo para determinar a alocação contínua de atenção aos
estímulos emocionais. Acreditamos que o LPP será útil para trabalhos futuros
que considerem as interações entre os processos cognitivos e afetivos na medida
em que determinam a atenção visual. O trabalho experimental em andamento que
manipula a saliência - por meio de demandas de tarefas e valor de estímulo -
será crítico para nossa compreensão de como os processos atencionais exógenos e
endógenos interagem.
Uma aplicação
promissora desta pesquisa será no estudo das diferenças individuais. Por
exemplo, no estudo da memória de trabalho mencionado acima (MacNamara, Ferri, e
Hajcak, 2011), uma maior carga de memória impactou a magnitude do LPP. No
entanto, altos níveis de ansiedade parecem moderar o efeito da carga.
Especificamente, embora não houvesse diferenças relacionadas ao desempenho na
tarefa, os indivíduos altamente ansiosos foram caracterizados por menos
modulação do LPP pela carga de memória de trabalho - sugerindo que as
diferenças individuais podem exercer uma influência nas interações
emoção-cognição. Um corpo de pesquisa em desenvolvimento indica ainda
diferenças na modulação emocional do LPP em função da ansiedade (Flykt e
Caldara, 2006; Holmes et al., 2008; Mac-Namara e Hajcak, 2009; Mühlberger et
al., 2009; Weinberg e Hajcak, 2011a), depressão (Foti, Olvet, Klein, e Hajcak,
2010; Williams et al., 2007) e esquizofrenia (Horan, Wynn, Kring, Simons, e
Green, 2010). As maneiras como essas diferenças individuais interagem com as
manipulações de baixo para cima ou de cima para baixo da saliência do estímulo
não foram totalmente exploradas. É possível que os vieses de atenção e os
déficits na atenção sustentada sejam motivados por anormalidades relativamente
circunscritas nos mecanismos de baixo para cima ou de cima para baixo. A
inclusão de indivíduos e grupos caracterizados por experiências emocionais
desordenadas em estudos que examinam a competição por atenção pode aumentar
nossa compreensão dessas interações.
Seguindo nessa
direção, estudos futuros podem examinar o valor preditivo do LPP em estudos
longitudinais prospectivos. A literatura apresentada nesta revisão - e, até
onde sabemos, toda a literatura existente examinando o LPP - é concorrente e
transversal. Estudos prospectivos podem ser úteis não apenas para aprimorar o
corpo atual de conhecimento quanto ao que é o LPP - isto é, com que geradores
neurais contribuem - mas também para esclarecer o que o LPP prevê em termos de
alocação de atenção e resposta emocional.
Atualmente, a força
das metodologias ERP está em sua precisão temporal e em sua capacidade de
refletir a comunicação entre várias regiões do cérebro. No entanto, como
discutido acima, os geradores neurais do LPP estão longe de estar totalmente
determinados. A pesquisa combinada de fMRI e EEG, bem como o aprimoramento
contínuo das técnicas de localização de fontes dentro das metodologias de ERP,
podem ajudar a refinar nosso entendimento de quais áreas são recrutadas e
quando, no desdobramento dinâmico da atenção à emoção. Além disso, embora a
literatura ERP tenha tradicionalmente enfatizado deflexões na forma de onda de
média de teste (ex., o LPP), os registros de EEG de teste único consistem em
fontes múltiplas de atividade oscilatória - possivelmente emanando de
populações neurais distintas - que se sobrepõem no tempo e/ou na frequência. A
separação desta atividade usando transformações de tempo-frequência pode
permitir representações mais ricas da atividade de EEG e pode capturar aspectos
da resposta neural que não são evidentes nas médias de ERP registradas no couro
cabeludo. As abordagens de tempo-frequência também permitem a análise de
coerência funcional, que examina como a atividade em uma região pode impactar -
e ser impactada por - outras regiões. A compreensão cada vez mais precisa das
conexões anatômicas e funcionais entre as regiões do cérebro será crítica para
determinar como e onde os processos de baixo para cima e de cima para baixo se
encontram no cérebro.
Azizian, A., Freitas, A., Parvaz, M., e Squires,N.
(2006). Beware misleading cues: Perceptual similarity modulates the N2/P3
complex. Psychophysiology, 43(3), 253–260.
Bacon, W., e Egeth, H. (1994). Overriding
stimulus-driven attentional capture. Perception and Psychophysics, 55(5),
485–496.
Beauregard, M., Levesque, J., e Bourgouin, P. (2001).
Neural correlates of conscious self- regulation of emotion. Journal of
Neurosci-nce, 21(18), 165.
Bernat, E., Bunce, S., e Shevrin, H. (2001).
Event-related brain potentials differentiate positive and negative mood
adjectives during both supraliminal and subliminal visual pro- cessing.
International Journal of Psychophysiology, 42(1), 11–34.
Bishop, S., Duncan, J., e Lawrence, A. (2004). State
anxiety modulation of the amygdala response to unattended threat-related
stimuli. Journal of Neuroscience, 24(46), 10364– 10368.
Bishop, S., Jenkins, R., e Lawrence, A. (2007). Neural
processing of fearful faces: Effects of anxiety are gated by perceptual
capacity limitations. Cerebral Cortex, 17(7), 1595–1603.
Blair, K., Smith, B., Mitchell, D., Morton, J.,
Vythilingam, M., Pessoa, L., et al. (2007). Modulation of emotion by cognition
and cognition by emotion. Neuro Image, 35(1), 430– 440.
Bradley, M., Codispoti, M., Cuthbert, B., e Lang, P.
(2001). Emotion and motivation: I. Defensive and appetitive reactions in
picture processing. Emotion, 1(3), 276–298.
Bradley, M., Hamby, S., Löw, A., e Lang, P. (2007).
Brain potentials in perception: Picture complexity and emotional arousal. Psycho-
physiology, 44(3), 364–373.
Bradley, M., Sabatinelli, D., Lang, P., Fitzsim- mons,
J., King, W., e Desai, P. (2003). Activation of the visual cortex in motivated
attention. Behavioral Neuroscience, 117(2), 369–380.
Briggs, K., e
Martin, F. (2009). Affective picture processing
and motivational relevance: Arousal and valence effects on ERPs in an oddball
task. International Journal of Psycho- physiology, 72(3), 299–306.
Buodo, G., Sarlo, M., e Palomba, D. (2002).
Attentional resources measured by reaction times highlight differences within
pleasant and unpleasant, high arousing stimuli. Motivation and Emotion, 26(2),
123–138.
Cano, M. E., Class, Q. A., e Polich, J. (2009).
Affective valence, stimulus attributes, and P300: Colorversusblack/white and
normalversusscrambled images. International Journal of Psychophysiology, 71(1),
17–24.
Carretié, L., Hinojosa, J., López-Martín, S., e Tapia,
M. (2007). An electrophysiological study on the interaction between emotional
content and spatial frequency of visual stimuli. Neuropsychologia, 45(6),
1187–1195.
Carretié, L.,
Hinojosa, J., Martín Loeches, M., Mercado, F., e Tapia, M. (2004). Automatic attention to emotional stimuli: Neural
correlates. Human Brain Mapping, 22(4), 290–299.
Carretié, L.,
Mercado, F., Tapia, M., e Hinojosa, J. (2001). Emotion, attention and the “negativity bias,” studied through event-
related potentials. International Journal of Psychophysiology, 41(1), 75–85.
Chong, H., Riis, J. L., McGinnis, S. M., Williams, D.
M., Holcomb, P. J., e Daffner, K. R. (2008). To ignore or explore: Top-down
modulation of novelty processing. Journal of Cognitive Neuroscience, 20(1),
120–134.
Codispoti, M., e De Cesarei, A. (2007). Arousal and
attention: Picture size and emotional reactions. Psychophysiology, 44(5),
680–686.
Codispoti, M., Ferrari, V., e Bradley, M. (2006).
Repetitive picture processing: Autonomic and cortical correlates. Brain
Research, 1068(1), 213–220.
Codispoti, M., Ferrari, V., e Bradley, M. (2007).
Repetition and event-related potentials: Distinguishing early and late
processes in affective picture perception. Journal of Cognitive Neuroscience,
19(4), 577–586.
Codispoti, M., Mazzetti, M., e Bradley, M. (2009).
Unmasking emotion: Exposure dura- tion and emotional engagement.
Psychophysiology, 46(4), 731–738.
Curtis, C. E., e D’Esposito, M. (2003). Persis- tent
activity in the prefrontal cortex during working memory. Trends in Cognitive
Sciences, 7(9), 415–423.
Cuthbert, B., Schupp, H., Bradley, M., Birbaumer, N., e
Lang, P. (2000). Brain potentials in affective picture processing: Covariation
with autonomic arousal and affective report. Bio- logical Psychology, 52(2),
95–111.
De Cesarei, A., e Codispoti, M. (2006). When does size
not matter? Effects of stimulus size on affective modulation. Psychophysiology,
43(2), 207–215.
De Cesarei, A., Codispoti, M., e Schupp, H. (2009).
Peripheral vision and preferential emotion processing. Neuro Report, 20(16),
1439–49
De Rover, M., Brown, S., Boot, N., Hajcak, G., van
Noorden, M., van der Wee, N., et al. (2012). Beta receptor-mediated modulation
of the late positive potential in humans. Psycho- pharmacology, 219, 971”979.
D’Esposito, M.,
Postle, B. R., e Rypma, B. (2000). Prefrontal
cortical contributions to working memory: Evidence from event-related fMRI
studies. Experimental Brain Research, 133(1), 3–11.
Driver, J. (2001). A selective review of selective
attention research from the past century. British Journal of Psychology, 92(1),
53–78.
Duncan Johnson, C. C., e Donchin, E. (1977). On
quantifying surprise: The variation of event related potentials with subjective
prob- ability. Psychophysiology, 14(5), 456 – 467.
Dunning, J., e Hajcak, G. (2009). See no evil:
Directing visual attention within unpleasant images modulates the
electrocortical response. Psychophysiology, 46(1), 28–33.
Eimer, M., Holmes, A., e McGlone, F. (2003). The role
of spatial attention in the processing of facial expression: An ERP study of
rapid brain responses to six basic emotions. Cognitive, Affective, and
Behavioral Neuroscience, 3(2), 97–110.
Fabiani, M., Gratton, G., e Federmeier, K. (2007).
Event-related brain potentials: Methods, theory, and applications. In J.
Cacioppo, L. Tassinary, e G. Bernston (Eds.), Hand- book of psychophysiology
(pp. 85–119). New York: Cambridge University Press.
Ferrari, V., Bradley, M., Codispoti, M., e Lang, P.
(2010). Detecting novelty and significance. Journal of Cognitive Neuroscience,
22(2), 404–411.
Ferrari, V., Codispoti, M., Cardinale,
R., e Bradley, M. (2008). Directed and
motivated attention during processing of natural scenes. Journal of Cognitive
Neuroscience, 20, 1753– 1761.
Fischler, I., e
Bradley, M. (2006). Event-related potential
studies of language and emotion: Words, phrases, and task effects. Progress in
Brain Research, 156, 185–203.
Flaisch, T., Häcker, F., Renner, B., e Schupp, H.
(2011). Emotion and the processing of symbolic gestures: An event-related brain
potential study. Social Cognitive and Affective Neural
Dennis, T., e Hajcak, G. (2009). The late
posiroscience, 6(1), 109–118.
Flaisch, T., Junghöfer, M., Bradley, M., Schupp, H., e
Lang, P. (2008). Rapid picture processing: Affective primes and targets.
Psychophysiology, 45(1), 1–10.
Flaisch, T., Stockburger, J., e Schupp, H. (2008).
Affective prime and target picture processing: An ERP analysis of early and
late interference effects. Brain Topography, 20(4), 183–191.
Flykt, A., e Caldara, R. (2006). Tracking fear in
snake and spider fearful participants during visual search: A multi-response
domain study. Cognition and Emotion, 20(8), 1075–1091.
Foti, D., e Hajcak, G. (2008). Deconstructing
reappraisal: Descriptions preceding arousing pictures modulate the subsequent
neural response. Journal of Cognitive Neuroscience, 20(6), 977–988.
Foti, D., Hajcak, G., e Dien, J. (2009).
Differentiating neural responses to emotional pictures: Evidence from
temporal–spatial PCA. Psychophysiology, 46(3), 521–530.
Foti, D., Olvet, D., Klein, D., e Hajcak, G. (2010).
Reduced electrocortical response to threatening faces in major depressive
disorder. Depression and Anxiety, 27, 813–820.
Fox, E., Lester, V., Russo, R., Bowles, R. J.,
Pichler, A., e Dutton, K. (2000). Facial expressions of emotion: Are angry
faces detected more efficiently? Cognition and Emotion, 14(1), 61–92.
Franken, I. H. A., Nijs, I., e Pepplinkhuizen, L.
(2008). Effects of dopaminergic modulation on electrophysiological brain
response to affective stimuli. Psychopharmacology, 195(4), 537–546.
Grasso, D. J., e Simons, R. F. (2010). Perceived
parental support predicts enhanced late positive event-related brain potentials
to parent faces. Biological Psychology, 86, 26–30.
Gross, J. J., e Thompson, R. A. (2007). Emotion
regulation: Conceptual foundations. In J. J. Gross (Ed.), Handbook of emotion
regulation (pp. 3–24). New York: Guilford Press
Hajcak, G., Anderson, B., Arana, A., Borckardt, J.,
Takacs, I., George, M., et al. (2010). Dorsolateral prefrontal cortex
stimulation modulates electrocortical measures of visual attention: Evidence
from direct bilateral epidural cortical stimulation in treatment-resistant mood
disorder. Neuroscience, 170, 281–288.
Hajcak, G., e Dennis, T. (2009). Brain potentials
during affective picture processing in children. Biological Psychology, 80(3),
333–338.
Hajcak, G., Dunning, J., e Foti, D. (2007). Neural
response to emotional pictures is unaffected by concurrent task difficulty: An
event- related potential study. Behavioral Neuroscience, 121(6), 1156–1162.
Hajcak, G., Dunning, J., e Foti, D. (2009). Motivated
and controlled attention to emotion: Time-course of the late positive
potential. Clinical Neurophysiology, 120, 505–510.
Hajcak, G., MacNamara, A., e Olvet, D. (2010).
Event-related potentials, emotion, and emotion regulation: An integrative
review. Developmental Neuropsychology, 35(2), 129–155.
Hajcak, G., Moser, J., e Simons, R. (2006). Attending
to affect: Appraisal strategies modulate the electrocortical response to
arousing pictures. Emotion, 6(3), 517–522.
Hajcak, G., e Nieuwenhuis, S. (2006). Reappraisal
modulates the electrocortical response to unpleasant pictures. Cognitive,
Affective, and Behavioral Neuroscience, 6, 291–297.
Hajcak, G., e Olvet, D. (2008). The persistence of
attention to emotion: Brain potentials during and after picture presentation.
Emotion, 8(2), 250–255.
Hajcak, G., Weinberg, A., MacNamara, A., e Foti, D.
(2012). ERPs and the study of emotion. In S. Luck e E. Kappenman (Eds.),
Handbook of event-related potential components (pp. 441–474). New York: Oxford
University Press.
Herbert, C., Junghöfer, M., e Kissler, J. (2008).
Event related potentials to emotional adjectives during reading.
Psychophysiology, 45(3), 487–498.
Holmes, A., Nielsen, M., e Green, S. (2008). Effects
of anxiety on the processing of fearful and happy faces: An event-related
potential study. Biological Psychology, 77(2), 159–173.
Holmes, A., Vuilleumier, P., e Eimer, M. (2003). The
processing of emotional facial expression is gated by spatial attention:
Evidence from event-related brain potentials. Cognitive Brain Research, 16(2),
174–184.
Horan, W. P., Wynn, J. K., Kring, A. M., Simons, R.
F., e Green, M. F. (2010). Electrophysiological correlates of emotional
responding in schizophrenia. Journal of Abnormal Psychology, 119(1), 18–30.
Ihssen, N., Heim, S., e Keil, A. (2007). The costs of
emotional attention: Affective processing inhibits subsequent lexicoemantic
analysis. Journal of Cognitive Neuroscience, 19(12), 1932–1949.
James, W. (1884). What is an emotion? In R. C. Solomon
(Ed.), What is an emotion? Classic and contemporary readings (pp. 66–76). New
York: Oxford University Press.
Johnston, V., Miller, D., e Burleson, M. (1986).
Multiple P3s to emotional stimuli and their theoretical significance.
Psychophysiology, 23(6), 684–694.
Junghöfer, M., Bradley, M., Elbert, T., e Lang, P. (2001).
Fleeting images: A new look at early emotion discrimination. Psychophysiology,
38(2), 175–178.
Keil, A., Bradley, M., Hauk, O., Rockstroh, B.,
Elbert, T., e Lang, P. (2002). Large-scale neu- ral correlates of affective
picture processing. Psychophysiology, 39(5), 641–649.
Keil, A., Müller, M., Gruber, T., Wienbruch, C.,
Stolarova, M., e Elbert, T. (2001). Effects of emotional arousal in the
cerebral hemispheres: A study of oscillatory brain activity and eventrelated
potentials. Clinical Neurophysiology, 112(11), 2057–2068.
Kisley, M. A., Wood, S., e Burrows, C. L. (2007).
Looking at the sunny side of life. Psychological Science, 18(9), 838–843.
Kissler, J., Herbert, C., Winkler, I., e Junghöfer, M.
(2009). Emotion and attention in visual word processing: An ERP study.
Biological Psychology, 80(1), 75–83.
Krompinger, J., Moser, J., e Simons, R. (2008).
Modulations of the electrophysiological response to pleasant stimuli by
cognitive reap- praisal. Emotion, 8(1), 132–137.
Kujawa, A., Hajcak, G., Torpey, D., Kim, J., e Klein,
D. (2012). Electrocortical reactivity to emotional faces in young children and
associations with maternal and paternal depression. Journal of Child Psychiatry
and Psychology, 53(2), 207–215.
Lang, P., e Bradley, M. (2010). Emotion and the
motivational brain. Biological Psychology, 84(3), 437–450.
Lang, P., Bradley, M., e Cuthbert, B. (1997).
Motivated attention: Affect, activation, and action. In P. J. Lang, R. F.
Simons, e M. Balaban (Eds.), Attention and orienting: Sensory and motivational
processes (pp. 97–135). Mahwah, NJ: Erlbaum.
Lang, P., Bradley, M., e Cuthbert, B. (1998). Emotion,
motivation, and anxiety: Brain mechanisms and psychophysiology. Biological
Psychiatry, 44(12), 1248–1263.
Lang, P., Bradley, M., e Cuthbert, B. (2005). International Affective
Picture System (IAPS): Affective ratings of pictures and instruction manual.
Gainesville: University of Florida.
Lang, P., Greenwald, M., Bradley, M., e Hamm, A.
(1993). Looking at pictures: Affective, facial, visceral, and behavioral
reactions. Psychophysiology, 30(3), 261–273.
Langeslag, S. J. E., e Van Strien, J. W. (2010).
Comparable modulation of the late positive potential by emotion regulation in
younger and older adults. Journal of Psychophysiology, 24(3), 186 –197.
LeDoux, J. (1996). The emotional brain: The mysterious
underpinnings of emotional life. New York: Simon e Schuster.
Lévesque, J., Eugene, F., Joanette, Y., Paquette, V.,
Mensour, B., Beaudoin, G., et al. (2003). Neural circuitry underlying voluntary
sup- pression of sadness. Biological Psychiatry, 53(6), 502–510.
Liberzon, I., Taylor, S., Fig, L., Decker, L., Koeppe,
R., e Minoshima, S. (2000). Limbic activation and psychophysiologic responses
to aversive visual stimuli: Interaction with cognitive task.
Neuropsychopharmacology, 23(5), 508–516.
Lifshitz, K. (1966). The averaged evoked cortical
response to complex visual stimuli. Psycho- physiology, 3(1), 55–68.
Liu, H., Agam, Y., Madsen, J. R., e Kreiman, G.
(2009). Timing, timing, timing: Fast decoding of object information from
intracranial field potentials in human visual cortex. Neuron, 62(2), 281–290.
Luck, S. J. (2005). An introduction to the event-
related potential technique. Cambridge, MA: MIT Press.
Luck, S. J., e Hillyard, S. A. (1994). Electro-
physiological correlates of feature analysis during visual search.
Psychophysiology, 31(3), 291–308.
Luck, S. J., e Hillyard, S. A. (2000). The operation
of selective attention at multiple stages of processing: Evidence from human
and monkey electrophysiology. In M. S. Gazzaniga (Ed.), The new cognitive
neurosciences (2nd ed., pp. 687–700). Cambridge, MA: MIT Press.
MacNamara, A.,
Ferri, J., e Hajcak, G. (2011). Working memory
load reduces the LPP and anxiety attenuates this effect. Cognitive, Affective,
and Behavioral Neuroscience, 11, 321–331.
MacNamara, A., Foti, D., e Hajcak, G. (2009). Tell me
about it: Neural activity elicited by emotional stimuli and preceding
descriptions. Emotion, 9(4), 531–543.
MacNamara, A., e Hajcak, G. (2009). Anxiety and spatial attention
moderate the electrocortical response to aversive pictures. Neuropsychologia,
47(13), 2975–2980.
MacNamara, A., e Hajcak, G. (2010). Distinct
electrocortical and behavioral evidence for increased attention to threat in
generalized anxiety disorder. Depression and Anxiety, 27(3), 234–243.
MacNamara, A., Ochsner, K., e Hajcak, G. (2011).
Previously reappraised: The lasting effect of description type on
picture-elicited electrocortical activity. Social Cognitive and Affective
Neuroscience, 6(3), 348–358.
Manoach, D. S., Schlaug, G., Siewert, B., Darby, D.
G., Bly, B. M., Benfield, A., et al. (1997). Prefrontal cortex fMRI signal
changes are correlated with working memory load. Neuro Report, 8(2), 545–549.
Mesulam, M. M. (1998). From sensation to cognition.
Brain, 121(6), 1013–1052.
Mitchell, D., Luo, Q., Mondillo, K., Vythilin- gam,
M., Finger, E., e Blair, R. (2008). The interference of operant task
performance by emotional distracters: An antagonistic relationship between the
amygdala and frontoparietal cortices. Neuro Image, 40(2), 859–868.
Mitchell, D., Richell, R., Leonard, A., e Blair, R. (2006). Emotion at
the expense of cognition: Psychopathic individuals outperform controls on an
operant response task. Journal of Abnormal Psychology, 115(3), 559–566.
Mocaiber, I., Pereira, M. G., Erthal, F. S.,
Machado-Pinheiro, W., David, I. A., Cagy, M., et al. (2010). Fact or fiction?
An event- related potential study of implicit emotion regulation. Neuroscience
Letters, 476(2), 84–88.
Mogg, K., Bradley, B., De Bono, J., e Painter, M.
(1997). Time course of attentional bias for threat information in non-clinical
anxiety. Behaviour Research and Therapy, 35(4), 297–303.
Mohanty, A., Egner, T., Monti, J., e Mesulam, M.
(2009). Search for a threatening target trig- gers limbic guidance of spatial
attention. Journal of Neuroscience, 29(34), 10563–10572.
Morris, J. S., DeGelder, B., Weiskrantz, L., e Dolan,
R. J. (2001). Differential extrageniculostriate and amygdala responses to
presentation of emotional faces in a cortically blind field. Brain, 124(6),
1241–1252.
Morris, J. S., Öhman, A., e Dolan, R. J. (1998).
Conscious and unconscious emotional learning in the human amygdala. Nature,
393(6684), 467–470.
Moser, J., Hajcak, G., Bukay, E., e Simons, R. (2006).
Intentional modulation of emotional responding to unpleasant pictures: An ERP
study. Psychophysiology, 43(3), 292–296.
Most, S., Smith, S., Cooter, A., Levy, B., e Zald, D.
(2007). The naked truth: Positive, arousing distractors impair rapid target
perception. Cognition and Emotion, 21(5), 964–981.
Mueller, E., Hofmann, S., Santesso, D., Meuret, A.,
Bitran, S., e Pizzagalli, D. (2009). Electro- physiological evidence of
attentional biases in social anxiety disorder. Psychological Medi- cine, 39(7),
1141–1152.
Mühlberger, A., Wieser, M. J., Herrmann, M. J., Weyers,
P., Tröger, C., e Pauli, P. (2009). Early cortical processing of natural and
artificial emotional faces differs between lower and higher socially anxious
persons. Journal of Neural Transmission, 116(6), 735–746.
Nieuwenhuis, S., Aston-Jones, G., e Cohen, J. D.
(2005). Decision making, the P3, and the locus coeruleus–norepinephrine system.
Psychological Bulletin, 131(4), 510–532.
Norberg, J., Peira, N., e Wiens, S. (2010). Never mind
the spider: Late positive potentials to phobic threat at fixation are
unaffected by perceptual load. Psychophysiology, 47, 1151– 1158.
Ochsner, K., Bunge, S., Gross, J., e Gabrieli, J.
(2002). Rethinking feelings: An fMRI study of the cognitive regulation of
emotion. Journal of Cognitive Neuroscience, 14(8), 1215–1229.
Ochsner, K., e Gross, J. (2005). The cognitive control
of emotion. Trends in Cognitive Sciences, 9(5), 242–249.
Ochsner, K. N., e Gross, J. J. (2007). The neural
architecture of emotion regulation. In J. J. Gross (Ed.), Handbook of emotion
regulation (pp. 87–109). New York: Guilford Press.
Öhman, A., Flykt, A., e Esteves, F. (2001). Emotion
drives attention: Detecting the snake in the grass. Journal of Experimental
Psychology General, 130(3), 466–478.
Olofsson, J., Gospic, K., Petrovic, P., Ingvar, M., e
Wiens, S. (2011). Effects of oxazepam on affective perception, recognition, and
event- related potentials. Psychopharmacology, 215, 301–309.
Olofsson, J., Nordin, S., Sequeira, H., e Polich, J.
(2008). Affective picture processing: An integrative review of ERP findings.
Biological Psychology, 77(3), 247–265.
Olofsson, J., e Polich, J. (2007). Affective visual
event-related potentials: Arousal, repetition, and time-on-task. Biological
Psychology, 75(1), 101–108.
Parkhurst, D., Law, K., e Niebur, E. (2002). Modeling
the role of salience in the allocation of overt visual attention. Vision Research, 42(1), 107–123.
Pastor, M., Bradley, M., Löw, A., Versace, F., Moltó, J., e Lang, P.
(2008). Affective picture perception: Emotion, context, and
the late positive potential. Brain Research, 1189, 145–151.
Pessoa, L. (2008). On the relationship between emotion
and cognition. Nature Reviews Neuroscience, 9(2), 148–158.
Pessoa, L. (2010). Emotion and attention effects: Is
it all a matter of timing? Not yet. Frontiers in Human Neuroscience, 4, 1–5.
Pessoa, L., e Adolphs, R. (2010). Emotion processing
and the amygdala: from a “low road” to “many roads” of evaluating biological
significance. Nature Reviews
Neuroscience, 11(11), 773–783.
Pessoa, L., McKenna, M., Gutierrez, E., e Ungerleider,
L. (2002). Neural processing of emotional faces requires attention. Proceedings
of the National Academy of Sciences of the United States of America, 99(17),
11458– 11463.
Pessoa, L.,
Padmala, S., e Morland, T. (2005). Fate of
unattended fearful faces in the amygdala is determined by both attentional
resources and cognitive modulation. Neuro- Image, 28(1), 249–255.
Phan, K., Fitzgerald, D., Nathan, P., Moore, G., Uhde,
T., e Tancer, M. (2005). Neural substrates for voluntary suppression of
negative affect: A functional magnetic resonance imaging study. Biological
Psychiatry, 57(3), 210–219.
Phan, K., Liberzon, I., Welsh, R., Britton, J., e
Taylor, S. (2003). Habituation of rostral anterior cingulate cortex to repeated
emotionally salient pictures. Neuropsychopharmacology, 28(7), 1344–1350.
Pizzagalli, D. (2007). Electroencephalography and
high-density electrophysiological source localization. In J. Cacioppo, L. G.
Tassinary, e G. Berntson (Eds.), Handbook of psycho- physiology (pp. 56–84).
New York: Cam- bridge University Press.
Polich, J. (2007). Updating P300: An integrative
theory of P3a and P3b. Clinical Neurophysiology, 118(10), 2128–2148.
Polich, J. (2012). Neuropsychology of P300. In S. Luck
e E. Kappenman (Eds.), Hand- book of event-related potential components (pp.
159–188). New York: Oxford University Press.
Pourtois, G., Dan, E. S., Grandjean, D., Sander, D., e
Vuilleumier, P. (2005). Enhanced extrastriate visual response to bandpass
spatial frequency filtered fearful faces: Time course and topographic
evoked-potentials mapping. Human Brain Mapping, 26(1), 65–79.
Radilova, J. (1982). The late positive component of
visual evoked response sensitive to emotional factors. Activitas Nervosa
Superior, Suppl. 3(Pt. 2), 334–337.
Raichle, M. E. (2010). Two views of brain
function. Trends in Cognitive Sciences,
14(4), 180–190.
Rensink, R. A., O’Regan, J. K., e Clark, J. J. (1997).
To see or not to see: The need for attention to perceive changes in scenes.
Psychological Science, 8(5), 368–373.
Rock, I., e Gutman, D. (1981). The effect of
inattention on form perception. Journal of Experimental Psychology, 7(2),
275–285.
Sabatinelli, D., Lang, P., Keil, A., e Bradley, M.
(2007). Emotional perception: Correlation of functional MRI and event-related
potentials. Cerebral Cortex, 17(5), 1085–1091.
Santesso, D., Meuret, A., Hofmann, S., Mueller, E.,
Ratner, K., Roesch, E., et al. (2008). Elec- trophysiological correlates of
spatial orienting towards angry faces: A source localization study.
Neuropsychologia, 46(5), 1338–1348.
Schupp, H., Cuthbert, B., Bradley, M., Cacioppo, J.,
Ito, T., e Lang, P. (2000). Affective picture processing: The late positive
potential is modulated by motivational relevance. Psycho- physiology, 37(2),
257–261.
Schupp, H., Cuthbert, B., Bradley, M., Hillman, C.,
Hamm, A., e Lang, P. (2004). Brain processes in emotional perception: Motivated
attention. Cognition and Emotion, 18(5),
593–611.
Schupp, H., Flaisch, T., Stockburger, J., e Jung-
höfer, M. (2006). Emotion and attention: Event-related brain potential studies.
Progress in Brain Research, 156, 31–51.
Schupp, H., Junghöfer, M., Weike, A., e Hamm, A.
(2003a). Attention and emotion: An ERP analysis of facilitated emotional
stimulus processing. NeuroReport, 14(8), 1107–1110.
Schupp, H., Junghöfer, M., Weike, A., e Hamm, A.
(2003b). Emotional facilitation of sensory processing in the visual cortex.
Psychological Science, 14(1), 7–13.
Schupp, H., Junghöfer, M., Weike, A., e Hamm, A.
(2004). The selective processing of briefly presented affective pictures: An
ERP analysis. Psychophysiology, 41(3), 441–449.
Schupp, H., Stockburger, J., Bublatzky, F., Jung-
höfer, M., Weike, A., e Hamm, A. (2008). The selective processing of emotional
visual stimuli while detecting auditory targets: An ERP analysis. Brain
Research, 1230, 168–176.
Schupp, H., Stockburger, J., Codispoti, M., Jung-
höfer, M., Weike, A., e Hamm, A. (2007). Selective visual attention to emotion.
Journal of Neuroscience, 27(5), 1082–1089.
Smith, N., Cacioppo, J., Larsen, J., e Chartrand, T.
(2003). May I have your attention, please: Electrocortical responses to positive
and negative stimuli. Neuropsychologia, 41(2), 171–183.
Smith, E., Weinberg, A., Moran, T., e Hajcak, G.
(2012). Electrocortical responses to NIM- STIM facial expressions of emotion.
Manu- script submitted for publication.
Stockburger, J., Schmälzle, R., Flaisch, T.,
Bublatzky, F., e Schupp, H. T. (2009). The impact of hunger on food cue
processing: An event- related brain potential study. NeuroImage, 47(4),
1819–1829.
Tacikowski, P., e Nowicka, A. (2010). Allocaion of
attention to self-name and self-face: An ERP study. Biological Psychology,
84(2), 318–324.
Theeuwes, J. (1994). Endogenous and exogenous control
of visual selection. Perception, 23, 429–440.
Thielscher, A., e Pessoa, L. (2007). Neural correlates
of perceptual choice and decision- making during fear–disgust discrimination.
Journal of Neuroscience, 27(11), 2908–2917.
Tipper, S., Weaver, B., Jerreat, L., e Burak, A.
(1994). Object-based and environment-based inhibition of return of visual
attention. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and
Performance, 20(3), 478–499.
Treue, S. (2003). Visual attention: The where, what,
how and why of saliency. Current Opinion in Neurobiology, 13(4), 428–432.
Vuilleumier, P. (2005). How brains beware: Neural
mechanisms of emotional attention. Trends in Cognitive Sciences, 9(12),
585–594.
Vuilleumier, P., Armony, J., Driver, J., e Dolan, R.
(2001). Effects of attention and emotion on face processing in the human brain:
An event-related fMRI study. Neuron, 30(3), 829–841.
Wangelin, B., Löw, A., McTeague, L., Bradley, M., e
Lang, P. (2011). Aversive picture processing: Effects of a concurrent task on
sustained defensive system engagement. Psycho- physiology, 48,112–116.
Weinberg, A., e Hajcak, G. (2010). Beyond good and
evil: The time-course of neural activity elicited by specific picture content
Emotion, 10(6), 767–782.
Weinberg, A., e
Hajcak, G. (2011a). Electrocortical evidence for
vigilance–avoidance in Generalized Anxiety Disorder. Psychophysiology, 48(6),
842–851.
Weinberg, A., e Hajcak, G. (2011b). The late positive
potential predicts subsequent interference with target processing. Journal of
Cognitive Neuroscience, 23, 2994 –3007.
Weinberg, A., Hilgard, J., Bartholow, B., e Hajcak, G.
(2012). Emotional targets: Evaluative categorization as a function of context
and content. International Journal of Psychophysiology, 84, 149–154.
Whalen, P., Rauch, S., Etcoff, N., McInerney, S., Lee,
M., e Jenike, M. (1998). Masked presentations of emotional facial expressions
modulate amygdala activity without explicit knowledge. Journal of Neuroscience,
18(1), 411–418.
Williams, L. M., Kemp, A. H., Felmingham, K., Liddell,
B. J., Palmer, D. M., e Bryant, R. A. (2007). Neural biases to covert and overt
sig- nals of fear: Dissociation by trait anxiety and depression. Journal of Cognitive Neuroscience,
19(10), 1595–1608.
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