CAPÍTULO
4
Interações cognição-emoção: uma revisão da
literatura de ressonância magnética funcional
Luiz
Pessoa e Mirtes G. Pereira
Nas duas últimas
décadas, a ressonância magnética funcional (fMRI) contribuiu imensamente para o
estudo das bases neurais da cognição e da emoção. O objetivo deste capítulo é
revisar alguns desses trabalhos, focalizando particularmente as interações
entre os dois. Dado o tamanho desta literatura, não é possível fornecer aqui um
levantamento abrangente. Em vez disso, nos concentramos em alguns aspectos que
acreditamos serem particularmente dignos de nota. E, forçosamente, devemos
deixar de fora uma vasta gama de tópicos - notadamente, as interações
envolvendo emoção e memória não são revisadas aqui.
A questão central
abordada em nosso capítulo é a seguinte: Como a emoção e a cognição interagem no
córtex pré-frontal? O córtex pré-frontal (PFC) é claramente crítico para vários
aspectos-chave da função cognitiva. Seu papel no processamento emocional é
menos compreendido, mas, conforme descrito neste capítulo, os estudos de fMRI
estão fazendo contribuições importantes para preencher as lacunas na base de
conhecimento.
Cognição e emoção têm
sido tradicionalmente conceituadas como mutuamente antagônicas. Conforme
revisado nas seções subsequentes, algumas evidências de estudos de fMRI são
consistentes com essa noção. Ao mesmo tempo, muitas interações entre emoções e
a cognição não se encaixa bem em uma simples relação antagônica. Em vez disso,
os sinais cognitivos e emocionais parecem estar combinados de maneiras
complexas no PFC, de modo que ambos contribuem para a atividade observada - e
para o comportamento resultante.
Conflito
Emocional
Para explorar os
mecanismos envolvidos no conflito emocional, o paradigma “Stroop[1]
emocional” foi extensivamente investigado em estudos comportamentais e de
neuroimagem. Nesta tarefa, os participantes são solicitados a identificar a cor
da tinta das palavras que são emocionalmente neutras (ex., maçã) ou
emocionalmente salientes (ex., morte). Estudos de neuroimagem explorando
regiões cerebrais envolvidas na tarefa de Stroop emocional têm tentado
estabelecer a correspondência de regiões envolvidas nesta forma de
interferência em relação àquelas em resposta não emocional - paradigmas de interferência.
Por exemplo, Whalen et al. (1998)
compararam a tarefa de contagem de Stroop a uma versão emocional da
mesma contagem. Os participantes foram solicitados a relatar o número de
palavras na tela. Na contagem de Stroop, o estímulo um constituiria um
estímulo incongruente e dois um estímulo congruente; no Stroop
emocional, estímulos contendo palavras negativas (ex., assassinato) ou palavras
neutras (ex., banco) foram usados. Comportamentalmente, ambos os tipos de
tarefa Stroop foram associados a tempos de reação aumentados (durante
condições incongruentes e emocionais). Durante a contagem de Stroop, os
ensaios incongruentes evocaram respostas maiores em relação aos congruentes nas
porções dorsal e posterior do PFC medial (Bush et al., 1998). Durante a
contagem emocional de Stroop, as tentativas emocionais evocaram
respostas maiores em relação às neutras na porção anterior e ventral do PFC
medial[2].
Esses resultados apoiam a proposta de que o PFC medial é composto por
sub-regiões que estão diferencialmente envolvidas em tarefas cognitivas e
emocionais, conforme discutido em maior profundidade abaixo.
Suporte adicional
para uma dissociação dos substratos neutros do processamento de interferência
vem de estudos de Etkin, Egner et al. Em um estudo, eles compararam tarefas de
conflito emocional e não emocional (Egner, Etkin, Gale, e Hirsch, 2008).
Durante a tarefa de conflito emocional, os participantes categorizaram os
rostos de acordo com a expressão emocional (feliz versus temeroso),
enquanto ignoravam palavras emocionalmente congruentes ou incongruentes (FELIZ,
MEDO) escritas nos rostos. Durante a tarefa de conflito não emocional, os
participantes realizaram uma tarefa de gênero, enquanto ignoravam palavras de
gênero escritas em seus rostos. Com base na análise dos efeitos sequenciais (ex.,
contrastando um ensaio incongruente que se seguiu a outro ensaio incongruente versus
congruente), os autores propuseram que a resolução do conflito emocional
fosse tratada pelo PFC ventromedial, enquanto a resolução do conflito não
emocional era tratada pelo PFC lateral. Em particular, o primeiro parecia
envolver interações com a amígdala; a diminuição da atividade na amígdala foi
associada ao aumento da atividade no PFC ventromedial (ver também Etkin, Egner,
Peraza, Kandel e Hirsch, 2006). Os autores também propuseram que o
monitoramento de conflito envolve aspectos dorsais do PFC medial para condições
emocionais e não emocionais. Juntos, seus resultados sugerem que as redes
neuroanatômicas recrutadas para superar a distração podem variar com a natureza
do conflito, mas um mecanismo comum para registrar conflito também está em
jogo.
Compton et al. também
compararam versões emocionais e não emocionais de tarefas de interferência para
entender até que ponto os circuitos neurais são compartilhados entre os dois
domínios (Compton et al., 2003). Eles empregaram a tarefa Stroop de
palavra-cor tradicional não emocional e a tarefa Stroop emocional em que
a tarefa principal era também identificar a cor da tinta de uma palavra,
enquanto o significado da palavra distrativa era neutro ou emocional. Seus
resultados mostraram que a atividade aumentou no PFC dorsolateral esquerdo
durante os testes de cores e palavras incongruentes e testes negativos,
apoiando a noção de que esta região está envolvida na manutenção do conjunto
atencional, independentemente de a informação irrelevante da tarefa desafiadora
ser emocional ou não.
Em resumo, enquanto
um conjunto de estudos propôs uma segregação mais nítida dos circuitos
envolvidos em tarefas cognitivas e emocionais, evidências de substratos neurais
comuns também se acumularam.
Distração
emocional
Os estudos da
distração emocional também contribuíram para a nossa compreensão do controle da
atenção durante o processamento de estímulos afetivamente carregados. Uma
questão central abordada por esses estudos é se o controle atencional, quando
itens afetivos são encontrados, é qualitativamente diferente daquele do
controle não emocional. Os estudos de neuroimagem investigaram, portanto, até
que ponto as ativações observadas nesses dois casos se sobrepõem. As
informações de distração empregadas são frequentemente de natureza visual, como
imagens emocionais. A seguir, revisamos alguns dos estudos que ilustram os
efeitos da distração emocional nas respostas cerebrais.
Yamasaki, LaBar e
McCarthy (2002) investigaram as respostas evocadas por distratores neutros e
emocionais. Os participantes viram um fluxo de formas quadradas de vários
tamanhos e cores. Nesse fluxo, tanto os estímulos-alvo (círculos) quanto os
distratores (imagens neutras e emocionais) foram apresentados e exigiram
diferentes respostas. Enquanto as regiões dorsais do PFC evocaram maiores
respostas aos estímulos-alvo do que aos distratores neutros ou emocionais
(Figura 4.1A e B), as regiões PFC inferiores evocaram maiores respostas aos
distratores emocionais do que aos distratores neutros e aos estímulos-alvo
(Figura 4.1 A e C). Curiosamente, os locais ao longo do PFC dorsomedial
exibiram respostas equivalentes a estímulos de maior relevância comportamental,
a saber, estímulos alvo e distratores emocionais.
Os achados de vários
outros estudos são consistentes com a separação dorsal-ventral descrita acima.
Em uma série de estudos, Dolcos et al. investigaram a distração emocional no
contexto de tarefas de memória de trabalho. Os participantes viram exemplos de
estímulos que deveriam ser lembrados durante um período de retardo subsequente.
Durante o período de atraso, os participantes receberam estímulos de distração,
incluindo imagens neutras e emocionais. As descobertas de um dos estudos são
ilustradas na Figura 4.2 (Dolcos e McCarthy, 2006). Durante o período de
atraso, as respostas em PFC dorsolateral (Figura 4.2B) foram mais altas para a
condição de imagem embaralhada (ou seja, versões digitalmente embaralhadas das
imagens foram mostradas), intermediárias para distratores neutros e mais baixas
para distratores emocionais - um padrão de respostas também observadas no
córtex parietal. Paralelamente, o desempenho comportamental foi melhor durante
a condição embaralhada, intermediário para distratores neutros e pior para
distratores emocionais. Tanto o PFC dorsolateral quanto as localizações do
sítio parietal são semelhantes a regiões conhecidas por serem fortemente
engajadas durante tarefas de memória de trabalho (Pessoa e Ungerleider, 2004).
Notavelmente, a magnitude das respostas em locais semelhantes está
correlacionada com o desempenho comportamental (Pessoa, Gutierrez, Bandettini, e
Ungerleider, 2002). Portanto, parece que ver os distratores emocionais durante
o período de atraso interferiu na atividade normalmente observada nesta área.
De fato, tentativas incorretas envolvendo distratores emocionais exibiram as
respostas PFC dorsolateral mais fracas durante o período de atraso.
As respostas no PFC
ventrolateral (Figura 4.2C) exibiram o padrão oposto ao observado no PFC
dorsolateral - as respostas mais fortes foram observadas durante a visualização
de distratores emocionais. Qual é o papel desta região durante a tarefa? Em
primeiro lugar, os participantes que mostraram maior atividade para os
distratores emocionais nesta região tenderam a classificar os distratores
emocionais como menos distrativos e menos emocionais. Em segundo lugar, quanto
maiores forem as respostas evocadas, melhor será o desempenho durante a tarefa
de memória operacional. Juntos, esses achados sugerem que o PFC ventrolateral
estava envolvido na inibição dos efeitos de distração dos estímulos
apresentados durante o período de retardo, uma função que era particularmente
necessária quando imagens emocionais eram vistas. Usando um paradigma
semelhante para investigar os efeitos da distração durante a memória de
trabalho, Anticevic et al. relataram descobertas convergentes (Anticevic,
Repovs, e Barch, 2010). Em particular, quando os participantes se depararam com
distratores emocionais, as respostas PFC ventrolateral foram mais fortes para
tentativas corretas versus incorretas. Nenhuma resposta diferencial foi
observada em função do desempenho comportamental quando distratores neutros
foram mostrados, sugerindo que essa região foi especialmente importante durante
a distração emocional.
Quando os
participantes viram distratores negativos, Anticevic et al. (2010) observaram
uma correlação negativa entre a força das respostas da amígdala e o desempenho
comportamental (entre os participantes). Notavelmente, o mesmo padrão foi observado
quando as imagens neutras e outros estímulos distratores (semelhantes a
estímulos de amostra a serem lembrados) foram mostrados. Esses resultados
sugerem que as respostas da amígdala podem ter refletido a relevância
comportamental do estímulo distrator e, mais geralmente, são consistentes com
um papel mais amplo da amígdala durante o desempenho cognitivo (Schaefer et
al., 2006) - um papel que se estende além do processamento de itens carregados
de emoção (Pessoa, 2008, 2010).
O controle da atenção
foi estudado extensivamente no contexto da informação não emocional e, de um
modo geral, dois sistemas gerais de atenção frontal-parietal foram propostos: um
sistema dorsal envolvido no controle da atenção de cima para baixo e um sistema
mais ventral importante para direcionar a atenção para eventos comportamentais
salientes (Corbetta e Shulman, 2002). Os estudos brevemente revisados acima sugerem que as regiões ventrolaterais do córtex frontal se envolvem
vigorosamente durante as situações em que estímulos emocionais atuam como distratores. Portanto, é possível que o componente frontal do
sistema de atenção ventral, identificado em estudos não emocionais, esteja
particularmente sintonizado com informações de conteúdo emocional. A esse
respeito, é interessante notar que os aspectos ventrais do PFC lateral estão
mais fortemente interconectados com a amígdala do que os dorsais (embora não
tão robustos quanto as áreas mediais do PFC) (Ghashghaei, Hilgetag, e Barbas,
2007); o PFC ventrolateral também está interligado com a ínsula anterior
(Augustine, 1996), outra estrutura importante para os processos de avaliação.
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FIGURA 4.1.
Distração emocional durante uma tarefa excêntrica. (A) Ilustração esquemática
dos locais de ativação dorsal (cinza claro) e ventral (cinza escuro). As
respostas nos locais dorsais (B) foram mais sensíveis aos estímulos-alvo,
enquanto aquelas nos locais ventrais (C) foram mais sensíveis aos distratores
emocionais. IFG, giro frontal inferior; MFG, giro frontal médio. Adaptado de
Yamasaki et al. (2002). Copyright 2002 da National Academy of Sciences.
Adaptado com permissão.  |
FIGURA 4.2. Distração emocional durante uma tarefa de memória de
trabalho. (A) Representação esquemática de respostas diferenciais. Cinza claro:
embaralhado > emocional; cinza escuro: emocional > embaralhado. (B)
Dados de curso de tempo para o PFC dorsolateral. (C) Dados de curso de tempo
para o PFC ventrolateral. Adaptado de Dolcos e McCarthy (2006). Copyright
2006 da Society of Neuro-science. Adaptado com permissão. 
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Como visto, o local
do PFC ventrolateral observado em estudos de distração parece se sobrepor às
áreas do sistema de atenção ventral (o último se estende para a ínsula
anterior). Mas aqui uma possível contradição é encontrada. Enquanto nos estudos
de distração emocional o PFC ventrolateral parece contrariar o impacto da
distração, seu papel na rede de reorientação seria exatamente o oposto. Ou
seja, respostas fortes sinalizariam a necessidade de reorientar a atenção para
o objeto que distrai (contribuindo para a função de “interrupção” descrita por
Corbetta e Shulman, 2002). Dados esses papéis opostos, na escala de fMRI, o PFC
ventrolateral pode ter populações neurais espacialmente sobrepostas, mas
separadas, que estão envolvidas nessas situações distintas.
Uma questão
importante diz respeito à especificidade do envolvimento do PFC ventrolateral
durante a distração emocional. Dito de outra forma, quais dimensões de um
estímulo são as mais importantes: valência, excitação ou relevância? No
momento, a resposta a essa pergunta permanece desconhecida, e estudos futuros
são necessários para preencher essas lacunas. É possível, por exemplo, que o
envolvimento robusto do PFC ventrolateral esteja relacionado à potência da
distração - que é certamente uma propriedade das imagens emocionais empregadas
em vários estudos - e não à emoção em si.
Regulamento
de emoção
A regulação da emoção
envolve processos que alteram a experiência emocional. Um conjunto de trabalhos
documentou a poderosa habilidade que as pessoas possuem para regular suas
emoções (Gross, 2007). Existem várias estratégias de regulação, incluindo
"reavaliação" (ex., reinterpretar o significado de um estímulo),
"distanciamento cognitivo" (ex., tornar-se um observador
independente) e "supressão comportamental" (ex., inibir exibições
externas de emoção como expressão facial). Tomados em conjunto, o corpus de
estudos sugere que o córtex pré-frontal está amplamente envolvido durante as
formas deliberativas de regulação emocional (Figura 4.3), especialmente o PFC
ventrolateral (Ochsner e Gross, 2005). Além disso, cerca de metade dos estudos
de regulação da emoção encontram atividade no córtex pré-frontal dorsomedial
(Berkman e Lieberman, 2009). Alguns estudos também encontram ativação no córtex
pré-frontal dorsolateral, bilateralmente. Além disso, a reavaliação também
diminui a atividade em regiões que são importantes para a avaliação do
significado emocional, como a amígdala, a ínsula e o córtex orbitofrontal
medial. As respostas nessas regiões também aumentam quando, no laboratório, os
participantes são instruídos a aumentar o impacto emocional de um estímulo
negativo.
FIGURA 4.3. Regulação emocional. Regiões no córtex frontal lateral e medial que foram mais fortemente engajadas durante a reavaliação versus manter as condições no estudo de Wager et al. Adaptado de Wager et al. (2008). Copyright 2008 da Cell Press. Adaptado com permissão.
Um achado importante
da literatura sobre regulação da emoção é que, não apenas as respostas no PFC
aumentaram e as respostas da amígdala (bem como do córtex orbitofrontal medial)
diminuíram durante a regulação emocional, mas, entre os participantes, esses
sinais estão inversamente relacionados (Kim e Hamann, 2007; Ochsner et al.,
2004; Phan et al., 2005). Por exemplo, a atividade em várias áreas do córtex
frontal, incluindo córtex dorsolateral, dorsomedial e orbital lateral, foi
relatada para covariar com a atividade da amígdala durante a reavaliação, de
modo que a força da amígdala acoplada com, por exemplo, o córtex orbitofrontal
lateral e o córtex pré-frontal dorsomedial previram a extensão da atenuação do
afeto negativo após a reavaliação (Figura 4.4) (Banks, Eddy, Angstadt, Nathan, e
Phan, 2007). Em outras palavras, quanto maior o acoplamento dependente da
tarefa entre a amígdala e essas outras regiões, mais eficaz é a estratégia de
reavaliação, conforme observado pela intensidade atenuada de afeto negativo
(ver também Urry et al., 2006).
Embora vários estudos
tenham relatado o acoplamento negativo entre o PFC e a amígdala durante a
reavaliação, como discutido acima, a relação entre essas regiões pode ser mais
dependente do contexto. Por exemplo, Wager, Davidson, Hughes, Lindquist e Ochsner
(2008) observaram uma relação positiva (não negativa) entre o PFC ventrolateral
e a amígdala durante a reavaliação. A análise de mediação revelou um caminho
através da amígdala ventral que previu o sucesso reduzido da reavaliação (ou
seja, mais emoção negativa). Nesse caso, a reavaliação bem-sucedida envolveu o
amortecimento, e não o aumento, do acoplamento (positivo) entre o PFC ventral e
a amígdala. Curiosamente, Wager et al. observaram um segundo caminho,
envolvendo o PFC ventrolateral através do nucleus accumbens, que previu
maior sucesso na reavaliação. Com base nesses resultados, Wager et al.
propuseram que dois processos são envolvidos pelo PFC ventrolateral: um
processo de avaliação negativa que leva à geração de respostas emocionais
negativas aos estímulos e envolve a amígdala, e uma avaliação positiva para o
processo que leva a uma reavaliação positiva e envolve os accumbens.
As descobertas de
Wager et al. (2008) envolvendo a amígdala contrastam com as descritas
anteriormente - a direção da relação com o PFC foi positiva, não negativa.
Considerando que uma reconciliação clara desses resultados não é direta, é
possível que estratégias de regulação particulares desempenhem um papel
importante nas interações observadas. Em particular, Wager et al. pediram a
seus participantes que produzissem uma interpretação positiva da cena a fim de
reduzir seu impacto emocional. Em contraste, Banks et al. (2007), por exemplo,
pediram aos participantes que reinterpretassem o conteúdo das imagens negativas
para que não mais provocassem uma resposta negativa. Se, de fato, as instruções
precisas alteram os circuitos regulatórios associados, isso indicaria que a
relação entre as regiões do PFC envolvidas durante a reavaliação e a amígdala
(e outras regiões) é maleável e dependente do contexto.
Em resumo, a
regulação deliberada da emoção é um processo pelo qual os participantes tentam
alterar sua experiência enquanto visualizam itens emocionais. Este processo
envolve vários territórios pré-frontais ao longo dos aspectos lateral e medial
do PFC, bem como locais dorsal e ventral. Paralelamente, em muitos casos, um
conjunto de regiões cuja função está ligada à avaliação do estímulo também está
envolvido, incluindo a amígdala (assim como o córtex orbitofrontal medial e a
ínsula). Como a relação observada entre o PFC e as regiões avaliativas é
tipicamente recíproca, essas interações têm sido frequentemente descritas em
termos de “supressão cognitiva de emoção”. O estudo de Wager et al. (2008)
revela, entretanto, que o acoplamento entre o PFC e outras regiões “reguladas”
pode ser dependente do contexto, e múltiplos circuitos paralelos podem operar
para determinar o destino das tentativas regulatórias. Finalmente, embora o
vínculo entre o PFC e a amígdala (ou outras regiões) tenha sido investigado
entre os participantes, um objetivo importante para pesquisas futuras será
estabelecer esse vínculo em uma base de ensaio a ensaio[3].
Em outras palavras, em um ensaio no qual a magnitude da resposta do PFC é mais
forte, deve-se observar a diminuição, digamos, da atividade da amígdala, em
conjunto com a diminuição do afeto negativo. Essa relação ensaio a ensaio
ajudaria a estabelecer uma ligação mais forte entre as respostas do PFC e da
amígdala, por um lado, e a experiência subjetiva, por outro.
Emoção-Cognição
Push-Pull
Em um artigo
influente, Drevets e Raichle (1998) notaram que o fluxo sanguíneo regional
durante tarefas cognitivas que exigem atenção diminuiu em regiões como a
amígdala (ver também (Shulman et al., 1997)), córtex orbitofrontal
póstero-medial e PFC ventrômico - embora o fluxo sanguíneo tenha aumentado
nessas regiões durante tarefas específicas relacionadas à emoção. Por outro
lado, durante estados emocionais patológicos induzidos experimentalmente, o
fluxo sanguíneo diminuiu em regiões como o córtex pré-frontal dorsomedial e
dorsolateral - embora o fluxo sanguíneo tenha aumentado nessas regiões durante
algumas tarefas cognitivas. Esses padrões recíprocos de ativação sugeriram a
Drevets e Raichle que a emoção e a cognição podem se envolver em interações
competitivas. Em particular, eles sugeriram que “a desativação de áreas
relacionadas à emoção pode refletir uma redução relativa nos recursos de
processamento dedicados à avaliação emocional ou experiência na tarefa de controle
relativa à tarefa experimental” (p. 370). Além disso, “durante respostas
emocionais intensas a uma ameaça, suprimir áreas dedicadas à memória de
trabalho e processamento profundo de informações visuoespaciais ou semânticas
pode permitir respostas automáticas mais rápidas para governar o comportamento.
No entanto, tais desativações podem ter associados "custos" de
redução das funções dessas áreas” (p. 375). Seguindo esse estudo inicial, a
noção de uma organização antagônica e push-pull entre a cognição e a
emoção foi investigada com maior profundidade, conforme discutido nesta seção.
Para explorar a
relação entre o processamento cognitivo e emocional, Simpson et al. (Simpson et
al., 2000) compararam as respostas enquanto os participantes viam imagens
desagradáveis com o padrão que era conhecido por ser comum
a muitas tarefas cognitivas difíceis - a saber , diminuições na ativação no PFC
medial e outras regiões posteriormente sugeridas como parte da chamada rede
"tarefa negativa" (também chamada de rede "padrão" ou
"estado de repouso"), que é observada quando os participantes deitam
passivamente no scanner. Quando os participantes foram solicitados a
determinar o número de humanos em imagens desagradáveis, observou-se uma
ausência quase completa de diminuição da atividade no PFC medial e no cingulado
posterior. Em outras palavras, durante o processamento de imagens
desagradáveis, as reduções normalmente encontradas durante as tarefas
cognitivas não foram observadas, sugerindo que o processamento emocional
envolve essas regiões - um envolvimento que é suprimido durante o processamento
cognitivo. Juntos, o padrão de resultados sugeriu aos autores que algumas
regiões do cérebro podem ser tonicamente ativas, e que sua função “é necessária
para a detecção e avaliação contínuas de estímulos ambientais e internos
relevantes para o estado motivacional do indivíduo” (p. 166). Além disso, uma
atenuação dessa função ocorre durante a execução de tarefas que requerem
atenção concentrada.
Para testar a
natureza recíproca da emoção e cognição, Goel e Dolan (2003) avaliaram as
respostas do cérebro durante o raciocínio “quente” e “frio”. Os participantes
foram solicitados a realizar julgamentos lógicos sobre argumentos que variavam
em relevância emocional, mas que tinham a mesma estrutura lógica geral.
Argumentos emocionalmente salientes envolviam termos como nazistas e
molestadores de crianças; argumentos neutros envolviam termos como répteis e
mamíferos. Os participantes foram solicitados a determinar se a conclusão seguia
logicamente as premissas. Ensaios de raciocínio frio resultaram em atividade
aumentada no PFC dorsolateral e diminuição da atividade no PFC ventromedial. Em
contraste, os ensaios de raciocínio quente resultaram em ativação intensificada
no PFC ventromedial e diminuição da ativação no PFC dorsolateral. Em outras
palavras, uma relação recíproca foi observada nas regiões dorsal e ventral do
PFC que refletia o grau em que o raciocínio era "quente" ou
"frio".
Uma relação push-pull
também foi relatada no contexto das respostas da amígdala. Por exemplo, Van
Dillen et al. fizeram os participantes se envolverem em problemas aritméticos
fáceis ou difíceis que foram apresentados imediatamente após imagens
desagradáveis (Van Dillen, Heslenfeld, e Koole,
2009). Enquanto os problemas mais desafiadores produziram respostas maiores do
que os problemas mais fáceis no PFC lateral, o padrão reverso foi observado na
amígdala: respostas maiores às imagens emocionais durante problemas fáceis versus
problemas difíceis. Devido à natureza sequencial de sua tarefa, em que as
operações aritméticas seguiam a apresentação de imagens emocionais, seu estudo
foi particularmente adequado para revelar a natureza dinâmica das respostas
evocadas - de tal forma que executar uma tarefa difícil parecia suprimir a -
respostas dadas (ver Figura 4.5 para mais detalhes). Um achado push-pull
relacionado foi relatado por Hsu e Pessoa (2007) durante condições de tarefa
que, na verdade, não envolviam estímulos emocionais. As respostas da amígdala
durante uma tarefa de pesquisa difícil (em busca de uma letra alvo entre letras
que distraem) foram comparadas às respostas durante uma tarefa de busca fácil
(em busca de uma letra alvo entre uma matriz de O's). A diminuição da resposta
foi observada durante as condições de busca difíceis, em relação às fáceis,
indicando que a carga da tarefa por si só afeta as respostas da amígdala - isto
é, independentemente de sua ativação por estímulos emocionais (ver também
Pessoa, Padmala e Morland, 2005, para descobertas análogas na ausência de
estímulos emocionais).
Um tema que emerge de
muitos dos estudos revisados até agora neste capítulo é que uma distinção dorsal-ventral pode ser
encontrada nos locais que são sensíveis a manipulações cognitivas e emocionais, respectivamente. Um desenvolvimento
paralelo se concentrou na organização do PFC medial, que é uma região complexa
do cérebro envolvida em uma série de funções, conforme indicado por pesquisas
neuropsicológicas e de neuroimagem, entre outras técnicas. Em um artigo
altamente influente (ultrapassando 1.500 citações no momento da redação desse
Capítulo), Bush, Luu e Posner (2000) propuseram que a organização do PFC medial
pode ser entendida em termos dos setores anteroventral e posterodorsal que
estão ligados aos emocionais e processamento cognitivo, respectivamente (ver
também Devinsky, Morrell, e Vogt, 1995). A proposta foi baseada em uma
metanálise informal de estudos de neuroimagem, bem como em dados de estudos de
lesões e conectividade anatômica. Embora uma relação recíproca entre emoção e
cognição não tenha sido enfatizada, a estrutura foi muito proeminente ao
destacar uma distinção anatômica entre circuitos cognitivos e emocionais que se
baseia em um eixo de organização dorsal-ventral.
Outra abordagem para
investigar os circuitos dorsal e ventral envolve a análise da conectividade
funcional, na qual o padrão de correlações entre as regiões do cérebro é usado
como uma indicação da força de seu “acoplamento” (que pode envolver conexões
anatômicas indiretas). Um procedimento comum é escolher uma região de
"semente" específica e caracterizar as interações da região com o
restante do cérebro durante o chamado estado de repouso. Por exemplo, a análise
de conectividade funcional durante o repouso revelou que os sinais na amígdala
estão positivamente correlacionados com regiões do cérebro ventral, como o
córtex cingulado anterior subgenual, córtex orbitofrontal e ínsula (Anticevic
et al., 2010; Roy et al., 2009). Em contraste, a atividade na amígdala está
negativamente correlacionada com as respostas nas regiões dorsais do cérebro,
incluindo locais no PFC lateral e no córtex parietal.
Interações
cognição-emoção no PFC
Embora as relações push-pull
entre emoção e cognição às vezes existam no cérebro, uma revisão mais ampla da
literatura revela vários outros tipos de interações. Nesta seção, alguns
estudos representativos são descritos para ilustrar essas interações. Em
particular, revisamos as manipulações experimentais nas quais os participantes
foram solicitados a desempenhar uma função executiva quando se depararam com
itens neutros ou emocionais, bem como outros tipos de projetos envolvendo
manipulações de emoção e cognição. Focamos particularmente em estudos que
revelaram interações estatísticas entre emoção e cognição, tanto em termos de
comportamento quanto de respostas cerebrais.
Uma dimensão
importante da função executiva diz respeito a inibir e controlar o
comportamento. A inibição da resposta, que envolve processos necessários para
cancelar uma ação pretendida, envolve várias regiões pré-rupestres, como o PFC
dorsolateral, córtex frontal inferior e PFC medial (Aron, Robbins, e Poldrack,
2004; Rubia, Smith, Brammer, e Taylor, 2003). A inibição da resposta é muitas
vezes investigada usando as chamadas tarefas vai-não vai, nas quais os
participantes são solicitados a executar uma resposta motora quando mostrado o
estímulo "ir" (ex., “Pressione uma tecla o mais rápido possível
quando você vir um estímulo de letra”), mas para reter a resposta quando
mostrado o estímulo “vá-não vá” (ex., “Não responda quando você vir a letra
Y”). Normalmente, os estímulos “vá” e “não vá” são mostrados como parte de um
fluxo rápido de estímulos (ex., uma sequência de letras). Goldstein et al.
(2007) investigaram a interação entre o processamento de palavras emocionais e
a inibição de respostas. Os participantes foram solicitados a ler
silenciosamente cada palavra em um fluxo rápido e a pressionar um botão para
cada palavra em fonte normal e a não responder às palavras em itálico. A
inibição da resposta ao encontrar palavras negativas (ex., sem valor) ativou o
PFC dorsolateral. Curiosamente, essa região não foi recrutada apenas por
valência negativa ou demandas de tarefas inibitórias; em vez disso, o PFC
dorsolateral era sensível à interação explícita entre a inibição comportamental
e o processamento de palavras com valência negativa.
As evidências das
interações cognição-emoção também vêm de estudos de memória de trabalho. Na
seção anterior, “Distração Emocional”, revisamos as descobertas quando itens
emocionais são usados como estímulos distratores. Mas
qual é o impacto do conteúdo emocional de itens a serem lembrados na manutenção
da memória de trabalho? Em um estudo, quando os participantes foram solicitados
a manter em mente imagens neutras ou emocionais, a atividade relacionada à
manutenção no córtex PFC dorsolateral foi modulada pela valência da imagem, com
imagens agradáveis aumentando a atividade e imagens
desagradáveis
diminuindo a atividade em relação às neutras (Perlstein, Elbert, e
Stenger, 2002). Curiosamente, as imagens emocionais não afetaram as respostas
dorso-laterais em uma segunda condição experimental, durante a qual os
participantes não foram obrigados a manter as informações em mente, indicando
que a modulação da atividade sustentada pela valência emocional era específica
para o contexto experimental que requer manutenção ativa.
Em outro estudo de
memória de trabalho, os participantes assistiram a vídeos curtos com a intenção
de induzir estados emocionais, incluindo clipes de filmes edificantes, tristes
e neutros (Gray, Braver e Raichle, 2002). Depois de cada vídeo, os
participantes foram escaneados enquanto realizavam uma tarefa de memória de
trabalho de "três costas" empregando estímulos de palavra ou rosto
(os participantes foram solicitados a pressionar um botão de destino se o
estímulo atualmente na tela fosse o mesmo visto três ensaios antes). A
atividade relacionada à tarefa no PFC lateral em ambos os hemisférios mostrou
um tipo de interação estatística por estímulo emocional, sem efeitos
principais. Para tentativas envolvendo estímulos faciais, as respostas evocadas
foram mais fortes durante a condição agradável, mais fracas durante a condição
desagradável e intermediárias para a condição neutra; para tentativas
envolvendo estímulos de palavras, o padrão reverso de respostas foi observado.
Notavelmente, o padrão de atividade de interação cruzada no PFC lateral foi
correlacionado com o desempenho comportamental entre os participantes: Os
participantes com um efeito mais forte de emoção comportamental também exibiram
efeitos mais fortes em termos de respostas PFC laterais. Em resumo, a atividade
PFC lateral em ambos os hemisférios refletiu igualmente os componentes da
tarefa de memória emocional e de trabalho, de modo que a atividade pré-frontal
não resultou da tarefa cognitiva ou do humor resultante da visualização do
vídeo, mas resultou de uma interação entre a emoção e cognição.
As interações
cognição-emoção também foram investigadas durante tarefas de conflito de
resposta (que foram brevemente revisadas na seção “Conflito Emocional”). Em um
estudo, Hart, Green, Casp e Belger (2010) investigaram o impacto de ver imagens
emocionais antes de realizar a tarefa de contagem de Stroop. Imagens
aversivas e neutras foram empregadas. Os estímulos Stroop envolveram
condições congruentes (ex., 22), incongruentes (222) e de controle (ex., duas formas
geométricas em forma de estrela); conforme descrito anteriormente, os
participantes foram solicitados a contar o número de estímulos na tela. Os
tempos de reação durante os testes incongruentes foram mais lentos quando os
participantes viram estímulos aversivos em comparação com os neutros (nenhum
efeito de valência foi observado durante os testes congruentes ou neutros). Em
termos de respostas de neuroimagem, os autores levantaram a hipótese de que a
visualização de imagens aversivas estaria associada a respostas diminuídas no
PFC dorso-lateral (devido a um tipo de relação push-pull). Enquanto
alguma redução das respostas evocadas foi observada durante os testes
congruentes que seguiram as imagens aversivas, as respostas diminuídas durante
os testes incongruentes não foram detectadas. Para caracterizar ainda mais as
respostas cerebrais, os autores investigaram a relação entre o tempo de reação
durante os testes incongruentes e as respostas diferenciais. Em várias regiões
do cérebro, incluindo os giros frontais médio e inferior no PFC lateral, entre
os participantes, tempos de reação mais rápidos foram associados a maiores
efeitos de imagens aversivas (aversivo>neutro). Assim, o aumento da
necessidade de função executiva durante os ensaios incongruentes foi associado
ao aumento do recrutamento de regiões PFC laterais - e tal recrutamento na
verdade melhorou o desempenho comportamental.
Finalmente, em um
estudo recente, investigamos as interações cognição-emoção no contexto de uma
tarefa de conflito do tipo Stroop (Choi, Padmala, e Pessoa, 2012).
Raciocinamos que a antecipação do choque consumiria os recursos de
processamento necessários para o controle executivo (Pessoa, 2009) e, portanto,
aumentaria o conflito de resposta (ver Hu, Bauer, Padmala, e Pessoa, 2011). Os
testes começaram com a apresentação de um estímulo que indicava o tipo de
teste. Durante os testes de ameaça, os participantes receberam um estímulo
elétrico desagradável em 30% dos testes (esses testes de choque foram
descartados das análises principais); durante os testes seguros, nenhum choque
foi administrado. Durante a fase-alvo subsequente (que ocorreu de 2 a 6
segundos após a dica), os participantes foram solicitados a indicar se as
imagens continham uma casa ou prédio, ignorando palavras irrelevantes para a
tarefa sobrepostas às imagens. As cordas house, bldng e xxxxx foram
usadas para criar ensaios congruentes, incongruentes e neutros,
respectivamente.
Concentramos nossas
análises nos potenciais efeitos de interferência (incongruentes versus neutros),
tanto comportamentais quanto em termos de respostas cerebrais.
Comportamentalmente, uma ameaça por interação de congruência foi detectada, de
forma que a interferência aumentou durante a condição de ameaça. Além disso,
essa relação estava diretamente relacionada à ansiedade-estado maior
interferência para participantes com escores de ansiedade mais altos. Uma
interação de ameaça por congruência não foi observada quando as respostas do
cérebro foram consideradas. No entanto, as respostas relacionadas à interação
na ínsula anterior esquerda foram correlacionadas com a ansiedade-estado
maiores respostas relacionadas à interferência ocorreram para os participantes
com maiores escores de ansiedade. Assim, a interação cognitivo-emocional foi,
na verdade, moderada pela ansiedade. Em outras palavras, um padrão de interação
foi observado para indivíduos altamente ansiosos, mas não para indivíduos pouco
ansiosos.
Durante a fase de
sinalização da tarefa (quando os participantes foram informados se o ensaio era
uma ameaça ou seguro), respostas diferenciais (ameaça > seguro) foram
observadas no PFC dorsomedial, além da ínsula anterior e tálamo. Além disso, as
respostas diferenciais tanto no PFC dorsomedial quanto no tálamo foram
inversamente relacionadas aos escores de ansiedade do estado, de modo que
respostas diferenciais maiores foram associadas a escores de ansiedade mais
baixos, sugerindo um papel potencial na regulação do impacto da ameaça durante
nossa tarefa. Notavelmente, as respostas diferenciais na direção reversa
(segurança> ameaça) foram bastante extensas e se sobrepuseram de maneira
distinta à rede de tarefas negativas. A inspeção das respostas evocadas nessas
áreas sugeriu que a ameaça produziu uma diminuição na ativação em relação ao
seguro.
Conforme revisado
anteriormente neste capítulo, um tipo de interação entre emoção e cognição
envolve uma relação push-pull entre regiões mais dorsais do cérebro
importantes para a cognição e regiões mais ventrais importantes para a emoção.
Esse tipo de interação tem sido observado em diversos paradigmas experimentais,
como os que envolvem distração emocional e regulação da emoção, entre outros.
No entanto, conforme ilustrado nesta seção, as interações cognição-emoção
assumem muitas formas que vão além da simples relação antagônica frequentemente
posta na literatura. Notavelmente, o PFC lateral, incluindo seus aspectos
dorsais, que tem papéis bem documentados no processamento cognitivo, parece ser
um importante local de convergência para interações cognição-emoção, conforme
observado em várias tarefas cognitivas, incluindo atenção, inibição de
resposta, trabalho, memória e processamento de conflitos.
Uma questão
importante a respeito do papel do PFC lateral durante as interações
cognição-emoção é se, durante uma tarefa cognitiva, a informação emocional
diminui ou aumenta as respostas do PFC. De uma maneira relacionada, qual é a
relação entre essas respostas e o desempenho da tarefa - por exemplo, as
reduções de sinal prejudicam o desempenho? Os estudos de Dolcos e McCarthy
(2006), bem como Anticevic et al. (2010) demonstraram claramente casos durante
os quais distratores emocionais levam a respostas PFC dorsolateral diminuídas.
No entanto, a diminuição da ativação dorsolateral não foi observada
universalmente. Em particular, vários estudos com distratores emocionais não
observaram diminuições na ativação no PFC dorsolateral (ex., Hart et al., 2010;
ver também Blair et al., 2007). Por exemplo, no estudo de Hart et al., entre os
participantes, tempos de reação mais rápidos durante os ensaios incongruentes
foram associados a maiores efeitos de imagens aversivas (aversivo>neutro) no
PFC lateral.
A relação entre as
respostas dorsolateral do PFC aos estímulos emocionais e o desempenho da tarefa
também é complexa. Por exemplo, o estudo da memória de trabalho de Dolcos e
McCarthy (2006) mostrou que respostas diminuídas estavam associadas a
desempenho de tarefas prejudicado. No entanto, argumentamos que, de forma mais
geral, não é possível interpretar exclusivamente o significado funcional da
direção do envolvimento dorsolateral do PFC (ou seja, aumentos versus diminuições)
porque não está claro se, por exemplo, respostas aumentadas refletem maior
capacidade para utilizar as regiões funcionalmente ou, inversamente, ineficiência
neural (ou aumento do esforço).
Os exemplos revisados
nesta seção destacam a noção de que muitos
dos efeitos da emoção na cognição (e vice-versa) são mais bem vistos não como
um simples mecanismo push-pull, mas como interações entre os dois, de modo
que os processos resultantes e os sinais não são puramente cognitivos nem
emocionais. Em vez disso, em vários casos, a natureza “cognitiva” ou
“emocional” dos processos é turva de uma forma que destaca a integração desses
domínios no cérebro.
O objetivo deste
capítulo foi revisar os principais aspectos da compreensão atual dos substratos
neurais das interações cognição-emoção com base na literatura de fMRI, com
ênfase particular no PFC. O conflito entre emoção e cognição tem, naturalmente,
uma longa história. Esse tema de antagonismo se encaixa bem com alguns dos
resultados revisados neste capítulo. Por exemplo, distração emocional no contexto de alguns
estudos de memória de trabalho não apenas prejudicou o desempenho,
mas também
exibiu um padrão específico de respostas cerebrais. De forma mais ampla, o
tema também
encontra eco na relação recíproca de supressão descrita por Drevets e Raichle
(1998).
No entanto, as
interações cognição-emoção não se limitam a interações mutuamente supressivas.
Conforme discutido, as interações são multifacetadas e envolvem vários locais
corticais. Um tema emergente é que o PFC lateral, incluindo seus aspectos
dorsais, é um ponto focal para as interações cognição-emoção; essa relação foi
observada em uma ampla gama de tarefas cognitivas. Notavelmente, a direção da
interação (ativação aumentada versus diminuição) varia entre os estudos.
E a direção em si não é um diagnóstico com relação à natureza funcional da
interação - por exemplo, se o aumento da ativação significa um envolvimento
mais ou menos eficiente do PFC.
Embora as limitações
de espaço nos impeçam de revisar os modelos existentes de organização do PFC em
termos de emoção, uma estrutura interessante que vai além da dicotomia
cognição-emoção é aquela que propõe a existência de gradientes cognição-emoção.
Por exemplo, Zelazo e Cunningham (2007) sugerem que “ao invés de postular
sistemas discretos para a EF quente-fria [função executiva], este modelo vê
quente-frio como um continuum que corresponde à significância
motivacional do problema a ser resolvido”. (p. 145).
Agradecimentos
O trabalho de Luiz
Pessoa é parcialmente apoiado por uma bolsa do National Institute of Mental
Health (nº MH071589). Gostaríamos de agradecer a Florin Dolcos, Kevin
LaBar, Luan Phan, Alexander Shackman, Lotte Van Dillen e Tor Wager pela ajuda
na preparação das figuras e Srikanth Padmala pelas discussões.
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[1]
O
efeito Stroop é uma demonstração de interferência no tempo de reação de
uma tarefa. [NT].
[2] Na literatura, o que chamamos de
PFC medial é frequentemente denominado córtex cingulado anterior. Mas, como a
marcação do cingulado anterior é bastante inconsistente, favorecemos o uso do
termo mais neutro PFC medial. Além disso, os autores frequentemente rotulam os
locais de ativação que estão fora do giro cingulado (ex., aqueles na área
motora pré-suplementar) como córtex cingulado anterior, uma prática que é infeliz
e incorreta. Salvo indicação em contrário, PFC dorsomedial refere-se ao tecido
cortical que é dorsal e posterior; PFC ventromedial refere-se ao tecido
cortical que é tanto ventral quanto anterior.
[3] Embora Eippert et al. (2007)
tentaram tal análise, a colinearidade em seus regressores impede uma
interpretação mais clara dos resultados.
